jeudi 23 avril 2015

Que ce sont les bryophytes ?

Caractères généraux :

Il est à signaler que les bryophytes présentent une parenté avec les algues vertes, les charophycées en particulier (plastes pouvant contenir des pyrénoides, gamètes ciliés acides gras particuliers  etc.…) l’appareil végétatif est un cornus, tige garnie de feuilles et dépourvue de racines ; Il n y a pas de vrais tissus. Les bryophytes sont des cormophytes non vasculaires. Ce sont des végétaux de petite taille (70cm au plus), ceci est lié à l’absence de lignine et de racine ; l’absorption de l’eau se fait par tout l’appareil végétatif. Les spores sont contenues dans un organe clos, le sporange et elles sont inertes. Les gamètes sont produits dans un gamétange .Le gamétange male est appelé anthéridie et le gamétange femelle est archégone (archégoniates).Le cycle est digénétique hétéromorphe dans lequel le sporophyte parasite l’appareil végétatif qui représente le gamétophyte dominant. Les bryophytes constituent un  embranchement très ancien. Les premiers restes fossiles datent du dévonien  supérieur et du carbonifère, des le premier on trouve des formes d’hépatiques et de mousses qui rappellent les genres actuels. Ils  deviennent abondants dans le tertiaire ; Du point de vue évolution une première hypothèse considère que les bryophytes proviennent des algues. Une deuxième hypothèse plus récente propose de considérer les bryophytes comme le résultat d’une évolution régressive de ptéridophyte primitives.

Appareil végétatif : gamétophyte

Il est formé soit par d’une tige feuillée soit par une lame d’aspect de thalle
1-Appareil végétatif feuille
Exemple polytric (mousses) , l’appareil végétatif est une tige feuillée. Les cellules sont peu différenciées et non organisées en véritables tissus spécialisés ; La tige est courte de quelques centimètres  à symétrie axiale ; Sa structure est simple et elle montre :
    -une assise de cellules à rôle d’épiderme
    -des cellules à paroi épaissie à rôle de soutien
    -un parenchyme chlorophyllien
    -au centre des hydroïdes (ébauches de trachéides) et des leptoides (ébauche de cellules criblées)
La croissance de la tige est apicale ; Elle se fait par une cellule apicale  tétraédrique qui se cloisonne parallèlement à ces trois faces internes. Sur la tige sont fixées plusieurs rangées de feuilles à symétrie bilatérale mais petites et à structure très rudimentaire.
Ces feuilles présentent des pseudo-nervures, elles n’ont pas de stomates et sont chlorophylliennes ; La tige est fixée au sol par une touffe de rhizoïdes (filaments pluricellulaires aux cloisons transversales obliques ; Les cellules sont dépourvues de chloroplastes).
2- Appareil végétatif des hépatiques cornus thalloides :
Exemple marchantia polymorpha (hépatiques) l’appareil végétatif est une lame chlorophyllienne de quelques centimètres posée sur le sol et fixée par des rhizoïdes ; Cette lame thalloide se ramifie dichotomiquement et possède des pseudo-nervures. Elle est à haut degré de différenciation, elle présente des chambres assimilatrices pour la photosynthèse.

Organes reproducteurs gamétanges :

Il y a production sur l’appareil végétatif (gamétophyte) des organes reproducteurs soit sur le même individu soit sur des individus différents ; Le gamétange male est une anthéridie : c’est un sac ovoïde pédicellé ; La paroi est formée par une seule couche de cellules. Les gamètes sont biflagellés. Le gamétange femelle est un archégone en forme de bouteille, il est constitué d’un col et d’un ventre ou il y a l’oosphère.
Le développement des gamétanges commence par la même étape pour l’anthéridie et l’archégone une cellule spécifique du gamétophyte se divise transversalement, la cellule intérieure donne le pied, la cellule supérieure par des cloisonnements donne une cellule centrale par trois cellules pariétales se divisant longitudinalement et transversalement pour donner un sac ovoïde formé d’une seule épaisseur de cellules ; La cellule centrale donne des gamètes males biflagellés.
Dans le cas de l’archégone, les cellules pariétales donnent la paroi, une des trois cellules se divisent verticalement, les deux autres se divisent transversalement. La moitié inferieure donne la paroi du ventre et la moitié supérieure, la paroi du col n’a qu’une seule couche de cellules. La paroi du ventre possède deux couches de cellules .La cellule centrale se divise pour donner une cellule supérieure qui est à l’origine des cellules du canal du col et une cellule inferieure qui est à l’origine des cellules du canal du ventre et l’oosphère.










Le sporophyte= sporogone

Le sporophyte résulte du développement du zygote diploïde. Il prend naissance à la place de l’archégone sur le gamétophyte sur lequel il vit en parasite. A maturité, il est constitué par :
  --le pied, organe d’absorption enfoncé dans les tissus du gamétophyte
  -la soie ou pédicellé
  -la capsule recouverte d’une coiffe haploïde dans laquelle se forme les spores réductionnelles. Dans la capsule les cellules mères des spores à 2n chromosomes subissent la méiose pour donner des spores réductionnelles toutes semblables. Il ya donc isosporie. De plus, chez les bryophytes, les spores ne sont pas ciliées et donc immobiles. Elles sont protégées par deux parois dont l’externe est cutinisée.
A maturité de la capsule, les spores sont dispersées au pied du gamétophyte ; Chez les hépatiques des élatères ont un rôle dans l’ouverture de la capsule et permettent la dissémination des spores. La germination  des spores débute par le développement d’un protonéma filamenteux ou thalloide sur lequel apparaitra le gamétophyte .Le protonéma est d’apparence algoide ;
En conclusion, le cycle de développement est digénétique hétéromorphe

Le sporophyte= sporogone

Le sporophyte résulte du développement du zygote diploïde. Il prend naissance à la place de l’archégone sur le gamétophyte sur lequel il vit en parasite. A maturité, il est constitué par :
  --le pied, organe d’absorption enfoncé dans les tissus du gamétophyte
  -la soie ou pédicellé
  -la capsule recouverte d’une coiffe haploïde dans laquelle se forme les spores réductionnelles. Dans la capsule les cellules mères des spores à 2n chromosomes subissent la méiose pour donner des spores réductionnelles toutes semblables. Il y a donc isosporie. De plus, chez les bryophytes, les spores ne sont pas ciliées et donc immobiles. Elles sont protégées par deux parois dont l’externe est cutinisée.
A maturité de la capsule, les spores sont dispersées au pied du gamétophyte ; Chez les hépatiques des élatères ont un rôle dans l’ouverture de la capsule et permettent la dissémination des spores. La germination  des spores débute par le développement d’un protonéma filamenteux ou thalloide sur lequel apparaitra le gamétophyte .Le protonéma est d’apparence algoide ;
En conclusion, le cycle de développement est digénétique hétéromorphe
En conclusion, le cycle de développement est digénétique hétéromorphe
 Le cycle de développement du polytric, germination des spores en protonéma, cycle et structure du sporophyte (voir schéma ci-contre)

Dans ce cycle les points suivants sont à souligner:
-l'aspect des bryophytes est varié  mais toutes ont le même cycle de développement
-la fécondation reste aquatique par des gamètes mâles mobiles, les innovations au cours de l'évolution ont porté uniquement sur l'appareil végétatif  qui devient un cornu
La phase diploïde est très courte; Le sporophyte est réduit et il reste en relation avec le gamétophyte
- le spore ne donne pas directement le gamétophyte, elle forme d'abord le protonéma sur lequel apparaît le gamétophyte
-le gamétophyte est représenté par des organes  peu différenciés.

Multiplication végétative :

C’est un mode assez fréquent et intéresse la phase haploïde, il peut se faire
-par fragmentation du protonéma de sortes de boutures se détachent du gamétophyte
-par la formation de propagules fréquentes chez les hépatiques ; ce sont des petits massifs de cellules formés sur les parties aériennes de la plante et qui s’en détachent pour reprendre un autre pied. Chez les hépatiques les propagules sont rassemblées dans des corbeilles ;
-certains rhizoides peuvent donner des tubercules, ils représentent des formes de résistance pendant la période sèche .Chez les mousses, ces tubercules donnent un gamétophyte souvent stérile ;
Classification
Les bryophytes comprennent trois classes, les mousses, les hépatiques et les anthocérotées 
1-les mousses se caractérisent par :
-un protonéma bien développé. Chez les mousses les spores ne se développent pas directement au gamétophyte, mais d'abord à un réseau de filaments cellulaires. 
Un gamétophyte qui est une tige feuillée à symétrie radiale
-une capsule qui s’ouvre par son sommet et qui montre une columelle centrale
Un gamétophyte qui est une tige feuillée à symétrie radiale
-une capsule qui s’ouvre par son sommet et qui montre une columelle centrale
Les mousses sont divisés en trois ordres dont les différences portent surtout sur le sporogone
-Les bryales : la plupart des mousses sont des bryales comme polytichum hupnum. Le protonéma est filamenteux, le pedicelle du sporophyte est bien développé et la capsule s’ouvre par la chute de   l’opercule 
Le protonéma d'espèce funaria hygrometrice hedw (seulement allemand). Les filaments minces sont le protonéma, sur lequel on voit les premières plantes petites (voir schéma ci-contre).

-Les sphagnales : il ne reste que le genre sphagnum, le sporogone n’a pas de soie sporophytique(il ya un pseudopode gamétophyte qui porte la capsule) et la déhiscence de la capsule se fait par chute de l’opercule
-Les andréales dont il ne reste que le genre and réa, il n’y a pas de soie, la capsule s’ouvre par des valves (quatre fentes longitudinales).
2-Les hépatiques se caractérisent par :
-un gamétophyte qui est soit une tige feuillée à symétrie dorsi-ventrale soit un thalle
-Un protonéma réduit
-une capsule simple sans columelle et à déhiscence valvaire, la dissémination des spores est facilitée par la présence d’elateres. Différents ordres avec des organes végétaux variables
Les calobryales possèdent des tiges feuillées
Jungermanniales(majorité des bryophytes possèdent des tiges feuillées
Metzgeriales possèdent des thalles
Sphaerocarpales possèdent des thalles
Marchatiales possèdent des thalles
3- Les anthocérotées(anthocerotales) se caractérisent par
-un appareil végétatif thalloide à symétrie dorsi-ventrale
- la présence de pyrénoides dans les chloroplastes
La présence de columelle et d’élatères dans la capsule dont la déhiscence est valvaire ; La capsule est comparable au sporange de certaines ptéridophytes primitives, les ryniales. Il existe un seul ordre, celui des anthocérotales .

Biologie et impotence des bryophytes :

Les bryophytes ont  une large répartition géographique et leur habitat est le plus souvent terrestre ombragé et humide.
.Le sphaignes (sphagnum menant une vie aquatique et forment les tourbières dans les régions froides ; Certaines bryophytes colonisent des lieux arides ; En général les bryophytes présentent une grande résistance à la sécheresse et au froid ; Leur cycle est rapide ; Beaucoup de mousses sont reviviscences, elles se déshydratent s’hydratent de façon réversible et rapidement sans que cela entraîne leur mort.
Leur importance dans la nature n’est pas négligeable elles stockent l’eau et régularisent son utilisation par les autres plantes
-elles colonisent les lieux arides et contribuent à la formation de l’humus
-Les sphaignes vivent dans les tourbières comme des mousses éponges et contribuent par leur  débris
 à la formation de la tourbe (charbon pour 
Chauffer)
- de nombreuses espèces se comportent
 Comme des bioindicateurs de la pollution
 Atmosphérique et de celle des eaux douces.

Cycle de vie d'une mousse du genre Polytric hum.
 Les structures diploïdes sont dessinées en rouge.


1 Gamétophyte feuillé, mâle:   a feuille,   b Rhizoïdes, c Anthéridiophore- 2 Anthéridiophore: a Anthéridie, b Paraphyse- 3-4 Anthéridie- 5 Anthérozoïde- 6 Gamétophyte feuillé, femelle: a Feuilles, b Rhizoïdes, c Archégoniophore- 7 Archégoniophore- 8 Archégone: a O(v)oosphère, b Col de l'archégone -9 Archégone: a O(v)oosphère ,b Embryon (sporophyte) ,c Ventre de l'archégone ,d Pied -10 Sporophyte porté sur le gamétophyte: a Coiffe, b Soie ,c Pied- 11 Capsule (coiffe emportée)- 12 Capsule: a Opercule, b Spores ,c Cellules-mères de spores -13 Sporophyte déhiscent -14 Spore- 15 Protonéma.
               
1 Thalle (gamétophyte
a Rhizoïdes
b Corbeille à propagules
c Anthéridiophore

Cycle de vie de l'hépatique Marchantia polymorpha.
Les structures diploïdes sont dessinées en rouge

2 Anthéridiophore
3-5 Anthéridie
6 Anthérozoïde
7 Thalle (gamétophyte)
a Jeune archégoniophore
b Archégoniophore mature
8 Archégoniophore
9 Archégone
a O(v) oosphère
b Cellule ventrale du canal du col
c Cellule apicale du canal du col
10 Archégone
a Noyau de l'o(v) oosphère
b Noyau de l'anthérozoïde
c Ventre de l'archégone
d Col de l'archégone
11 Archégone
a Coiffe (involucre)
b Ventre
c Zygote
12 Archégone développé
a Pied
b Soie
c Capsule
d Ventre
e Coiffe (involucre)
13 Elatère
14 Cellule-mère de spore
15 Tétrade
16 Spores
17 Sporophyte dehiscent
a Coiffe (involucre)
b Capsule
c Elatères
d Spores
18 Spore germant
19 Cycle de reproduction asexuée
a Corbeille à propagules
b Propagule