| (Figure 01) la fleur |
L’induction florale
Les étapes de l’ontogenèse consistent à l’ensemble des transformations ,qui permettent la transformation du méristème de l’état végétatif de la fleur à l’état reproducteur ,puis l’apparition des différentes pièces florales(figure 02)
.L’ontogenèse est sous le contrôle de deux types de facteurs : des facteurs exogènes(comme la température et le longueur de la période éclairée pendant le jour) et des facteurs endogènes( ensemble des gènes qui contrôlent l’induction florale).Les travaux sur les gènes de classe E chez Arabidopsis- l’équivalent végétal de la drosophile pour les généticiens- et chez Antirrhinum (gueule-de-loup) ont permis d’affiner les connaissances à ce sujet.(figure 02) structure de le fleur Les pièces florales sont disposées, sur une fleur-type, en quatre cercles concentriques ou verticilles, portant de l’extérieur vers le centre : les sépales, pétales, étamines et carpelles. On connait un groupe de gènes ABC(ou encore MAD box ).La combinaison de ces protéines détermine le devenir des différentes zones du méristème Floral-Les gènes de classe A ( A petala 1 et 2 ou AP) induisent seuls la formation des pétales.-Les gènes de classe B , à leur tour combinés à ceux de classe C(agamous) produisent les étamines, tandis que les gènes C seuls sont responsables de la formation des carpelles- Autres gènes comme ceux de classe D induisent la formation des ovules.-D’autres encore, ainsi que des cofacteurs, s’expriment à des moments différents de
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| différentes pièces florales(figure 02) |
Groupement des fleurs :
les inflorescences
Définition et éléments constitutifs
Une inflorescence est un ensemble de fleurs groupées sur un rameau .Chacun des rameaux de l’axe principal ou rachis, qui soutient une fleur, se nomme pédicelle. Chez certaines Angiospermes, la fleur est unique et mais la plupart du temps une plante porte plusieurs fleurs qui peuvent
être dispersées dans l’appareil végétatif (fleurs solitaires) ou groupées en
des ensembles bien définis ou inflorescences. . Les inflorescences paraissent très variées mais en fait il s'agit d'une combinaison de deux types fondamentaux (qui correspondent aux deux modes principaux de croissance des tiges .(1) les inflorescences indéfinies ou monopodiales ou racemeuse ou de type grappe ' la croissance est indéfinie le méristème terminant l'axe a un fonctionnement similaire a un point végétatif caulinaire (figure 05)'2) les inflorescences définie ou sympadiale ou de type cyme ' la croissance est définie ,une fleur occupe toujours le sommet de l'axe.(figure 06) ) (Figure 05) - (figure 06) Formation des fleurs dans une cyme (croissance définie) (a) simples (l'axe principal de l'inflorescence
porte directement les fleurs) ou(b) composées (l'axe principal de l'inflorescence porte des inflorescences secondaires).Les inflorescences qualifiées de :(a) simples(l'axe principal de l'inflorescence porte directement les fleurs) ou (b) (l'axe principale de l'inflorescence porte des inflorescences secondaires). Au sein d'une inflorescence on distingue typiquement en plus de fleurs proprement dites les éléments suivants (figure 07) (Figure 07)- Éléments constitutifs d'une inflorescence : bl = bractéole -- br = bractée -- fl = fleur -- r = rachis -- p=pédoncule -- pl = pédicelle -le rachis axe primaire d'une inflorescence-le pédoncule axe d'une inflorescence sur lequel sont insérés .Les pédicelles ou axe d'une fleur solitaire axillaire ou encore
axe d'une fleur solitaire.-les pédicelles axe portant chacun une fleur.- les bractées feuilles transformées souvent réduites vertes colorées ou scarieuses, situées a la base du pédoncule de l'inflorescence, des rameaux et des pédicelles .Il existe des bractées particulières les spathes et les involucres .Une spathe est une grande bractée entourant une inflorescence ou une partie d'inflorescence (exemple aracaae)tandis qu'un involucre est un ensemble de bractée s insérées sous une fleur (exemple anémone)ou le plus souvent a la base d'une inflorescence .-les prefeuilles et les bractéoles petits appendices souvent réduits
situés sur les pédicelles eux-mêmes. Inflorescences simples monopodiales (ou racemeuses). Le bourgeon qui occupe le sommet de l'axe central n'est pas florifère .L'axe principal présente en principe une croissance prolongée et les pédicelles floraux naissent directement su cet axe .La floraison est acropètes ou centripète c'est a dire qu'elle se fait progressivement de la base vers le sommet ou de l'extérieur vers l'intérieur On distingue principalement dans cette catégorie(figure O8)-le racème ou grappe :l'axe allongé central porte des fleurs dont les pédicelles diminuent de longueur au fur et a mesure que l'on s'approche du sommet de l'axe.- qui est une grappe ( racème ) a fleurs sessiles(c'est a dire dépourvues de pédicelles.-le corymbe variante de la grappe (raceme)dans laquelle les pédicelles floraux sont de longueur inégale amenant toutes les fleurs a peu prés au même niveau horizontal-l'ombelle:l'axe principal demeure extrêmement court et tous les pédicelles sont insérés pratiquement au même point . Les bractées forment souvent des spathes ou des involucres.-le capitule: l'axe raccourci mais en
même temps plus ou moins élargi souvent en forme de plateau ,porte des fleurs sessiles .Les bractées sont souvent disposées en involucres. (Figure 08) - Inflorescences simples monopodiales : a. grappe - b. épi - c. corymbe - d. ombelle - e. capitule A côté de ces cas, il faut citer quelques variantes remarquables de l'épi ( Figure10) - Spadice(Figure 09) - ChatonA coté de ces cas ,il faut citer quelques variantes remarquables de l'épi- le chaton axe grêlé et flexible fréquemment portant des fleurs réduites unisexuées nues ou à perigone plus ou moins déduit(exemple salicaceae)(figure 09)-le spadice : inflorescence partielle des poaceae sorte d'épi extrêmement spécialisé(figure 10) .Chaque épillet comprend typiquement a sa base deux bractées dénommées plumes une inférieure et une supérieure. Chaque fleur est elle-
memeentourée de deux bractées appelées glumelles, la supérieure ( paleole ou paléa )souvent plus étroite et plus membraneuse que l'inférieure (lemme ou lemma)la fleur est elle-même considérée comme
presque, le perigone étant le plus souvent représenté par deux ou trois tes petites écailles nommés glumellules ou lodicules pour le distinguer des axes de l'inflorescence générale groupant les divers épillets(figure 11) et (figure 12) (Figure 11)- Epillet uniflore du riz (Oriza sativa) (Figure12)- Structure schématique d'un épillet de Poaceae (composée de 3 fleurs) :A : schéma d'un épillet constitué de 3 fleurs hermaphrodites (Péd : pédicelle; Gi : glume inférieure; Gs : glume supérieure; R : rachis ou axe de l'épillet; L : lemme ou lemma; P : paléole ou paléa; l : glumellules ou lodicules; E : étamines; Ov : ovaire; S : stigmates;B : structure d'une fleur hermaphrodite avec ses deux glumelles écartées l'une de l'autre (L : glumelle inférieure ou lemme; P : glumelle supérieure ou paléole).Inflorescences simples définies ou sympodiales (ou cymeuses) L'axe principal a une croissance arrêtée(avec souvent formation d'une fleur terminale) un, deux ou plusieurs rameaux se développent rapidement dépassant l'extrémité de l'axe principal a leur tour, ces
rameaux voient en général leur croissance arrêtée et ils sont relayés par des rameaux latéraux de deuxième ordre et ainsi de suite. La floraison est centrifuge c'est a dire qu'elle se fait progressivement de l'intérieur
vers la périphérie. Toutes ces inflorescences portent le nom de cymes. Une cyme est donc une inflorescence ramifiée. On en distingue trois fondamentaux: La cyme bipare (ou dichasiale ou pseudo-dichotomique) ; sous une fleur terminale apparaissent a l'aisselle de deux bractées opposées (les bractées ne sont pas toujours présentés, deux fleurs de second ordre. Ce motif se répétant de nombreuses fois forme la
cyme bipare est donc constituée de deux rameaux latéraux par nœud (figure 13)) (Figure 13) - Cyme bipar (Figure 14) - Cyme unipare hélicoïdale La cyme unipare (ou monochasiale): un seul rameau continue la croissance de l'axe .La cyme unipare se décline en plusieurs variantes selon l'alternance ou l'alignement des ramifications
de la cyme
(a) cyme unipare hélicoïde: les rameaux alternent régulièrement et sont en hélice. Ils minent un pseudo-axe(figure14)
(b)cyme unipare en éventail les rameaux alternent régulièrement mais sont dans un même plan(figure 15)(a) cyme unipare hélicoïde: les rameaux alternent régulièrement et sont en hélice. Ils minent un pseudo
-axe(figure14)(b)cyme unipare en éventail les rameaux alternent régulièrement mais sont dans un même plan(figure 15)(a) cyme unipare hélicoïde: les rameaux alternent régulièrement et sont en hélice. Ils minent un pseudo-axe(figure 14)(b)cyme unipare en éventail les rameaux alternent régulièrement mais sont dans un même plan(figure
15)(a) cyme unipare hélicoïde: les rameaux alternent régulièrement et sont en hélice. Ils minent un pseudo-axe(figure 14)(b)cyme unipare en éventail les rameaux alternent régulièrement mais sont dans un même plan(figure 15)(c) cyme unipare scorpioide les rameaux se développent dans un même plan et du même coté .La cyme unipare s'enroule alors en spirale(figure 16).(3) le glomérule: cyme généralement bipare(figure 17)-a) a ramification raccourcies avec des groupes de fleurs
dessillées au même niveau .Parfois, la cyme est unipare(figure 17-b). (Figure 15)- Cyme unipare scorpioïde (Figure 16) - Cyme unipare
scorpioïde (fiigure 17)- Deux variantes de glomérule : a. glomérule (cyme bipare) - b. glomérule (cyme unipare)
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| Formation des fleurs dans une cyme (croissance indéfinie) (Fig 5) |
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| (Fig 6) |
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| (Fig 7) |
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| (Fig 8) |
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| fig 9 |
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| Fig 10 |
presque, le perigone étant le plus souvent représenté par deux ou trois tes petites écailles nommés glumellules ou lodicules pour le distinguer des axes de l'inflorescence générale groupant les divers épillets(figure 11) et (figure 12) (Figure 11)- Epillet uniflore du riz (Oriza sativa) (Figure12)- Structure schématique d'un épillet de Poaceae (composée de 3 fleurs) :A : schéma d'un épillet constitué de 3 fleurs hermaphrodites (Péd : pédicelle; Gi : glume inférieure; Gs : glume supérieure; R : rachis ou axe de l'épillet; L : lemme ou lemma; P : paléole ou paléa; l : glumellules ou lodicules; E : étamines; Ov : ovaire; S : stigmates;B : structure d'une fleur hermaphrodite avec ses deux glumelles écartées l'une de l'autre (L : glumelle inférieure ou lemme; P : glumelle supérieure ou paléole).Inflorescences simples définies ou sympodiales (ou cymeuses) L'axe principal a une croissance arrêtée(avec souvent formation d'une fleur terminale) un, deux ou plusieurs rameaux se développent rapidement dépassant l'extrémité de l'axe principal a leur tour, ces
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| Fig 11 |
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| Fig 12 |
vers la périphérie. Toutes ces inflorescences portent le nom de cymes. Une cyme est donc une inflorescence ramifiée. On en distingue trois fondamentaux: La cyme bipare (ou dichasiale ou pseudo-dichotomique) ; sous une fleur terminale apparaissent a l'aisselle de deux bractées opposées (les bractées ne sont pas toujours présentés, deux fleurs de second ordre. Ce motif se répétant de nombreuses fois forme la
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| Fig 13 Cyme bipar |
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| Fig 14 Cyme unipare hélicoïdale |
de la cyme
(a) cyme unipare hélicoïde: les rameaux alternent régulièrement et sont en hélice. Ils minent un pseudo-axe(figure14)
(b)cyme unipare en éventail les rameaux alternent régulièrement mais sont dans un même plan(figure 15)(a) cyme unipare hélicoïde: les rameaux alternent régulièrement et sont en hélice. Ils minent un pseudo
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| Fig 14 |
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| Cyme unipare 17 b |
15)(a) cyme unipare hélicoïde: les rameaux alternent régulièrement et sont en hélice. Ils minent un pseudo-axe(figure 14)(b)cyme unipare en éventail les rameaux alternent régulièrement mais sont dans un même plan(figure 15)(c) cyme unipare scorpioide les rameaux se développent dans un même plan et du même coté .La cyme unipare s'enroule alors en spirale(figure 16).(3) le glomérule: cyme généralement bipare(figure 17)-a) a ramification raccourcies avec des groupes de fleurs
dessillées au même niveau .Parfois, la cyme est unipare(figure 17-b). (Figure 15)- Cyme unipare scorpioïde (Figure 16) - Cyme unipare
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fig 17
a. glomérule (cyme bipare)
b. glomérule (cyme unipare)
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Inflorescences composées
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| Fig 15 cyme unipare scorpioïde |
L'axe principal de l'inflorescence pote non pas des fleurs mais des inflorescences secondaires (dites parallèles )Ces dernières sont du même type que l'inflorescence principale (inflorescences composées homogènes ou homomophie) ou d'un type diffèrent(inflorescences composées, mixtes ou heterotactiques)
Les inflorescences composées homogènes: les principaux cas rencontrés parmi les inflorescences composées sont les suivants:
-la panicule: racème composée de racèmes(figure 18)Inflorescences composées L'axe principal de l'inflorescence pote non pas des fleurs mais des inflorescences secondaires (dites parallèles )Ces dernières sont du même type que l'inflorescence principale (inflorescences composées homogènes ou homomophie) ou d'un type diffèrent(inflorescences composées, mixtes ou heterotactiques) Les inflorescences composées homogènes: les principaux cas rencontrés parmi les inflorescences composées sont les suivants: -la panicule: racème composée de racèmes(figure 18)Inflorescences composées L'axe principal de l'inflorescence pote
non pas des fleurs mais des inflorescences secondaires (dites parallèles)Ces dernières sont du même type que l'inflorescence principale (inflorescences composées homogènes ou homomophie) ou d'un type diffèrent(inflorescences composées, mixtes ou heterotactiques) Les inflorescences composées homogènes: les principaux cas rencontrés parmi les inflorescences composées sont les suivants: -la panicule: racème composée de racèmes(figure 18)Inflorescences composées L'axe principal de l'inflorescence pote non pas des fleurs mais des inflorescences secondaires (dites parallèles )Ces dernières sont du même type que l'inflorescence principale (inflorescences composées homogènes ou homomophie) ou d'un type diffèrent(inflorescences composées, mixtes ou heterotactiques) Les inflorescences composées homogènes: les principaux cas rencontrés parmi les inflorescences composées sont les suivants: -la panicule: racème composée de racèmes(figure 18) Figure 18) - Panicule-l'ombelle composée !ombelle composée elle-même de petites ombelles appelées ombellules(figure 19) (figure 19)
l'ombelle composée Les inflorescences composées mixtes : les principaux cas rencontrés parmi les inflorescences composées mixtes sont:- le corymbe de corymbes(figure 20)-l'épi d'épillets nombreuses graminées-le capitule de capitules-le racème ou grappes de cymes(vigne, thyese ) (figure 21)-le racème d'épillet(avoine)-le corymbe de capitules(achillée, millefeuilles) (Figure 21)- Racème de cymes (Figure 20)- Corymbe de corymbes Constitution générale de la fleur Organisation de la fleur(figure 22)Classiquement, la fleur d'angiosperme est constituée d'un ensemble pièces florales fixées sur l'extrémité élargie ou réceptacle floral, d'un axe nommé pédicelle floral. Le verticille floral est lui même inséré sur une
tige a l'aisselle d'une feuille modifiée (plus petite et plus coriace que les feuilles normales) appelée bractée. La fleur type d'angiosperme est
constituée du pédicelle du réceptacle et de quatre vermicelles ou grappes de pièces florales rangées en cercle autour d'axe et s'y insérant a une même hauteur .Les quatre vermicelles sont soudés en deux catégories (figure 22)-organisation de la fleur(1)le périanthe, ensemble de pièces florales stériles ou enveloppe florale composée de deux verticales: a/ le calice formé par l'ensemble des sépales ,pièces souvent verdâtres d'aspect foliacé situé a la base de la fleur .b/la corolle formée par l'ensemble des pétales souvent vivement colores. Les pétales sont situés au dessus des sépales .(2) les organes reproducteurs ou pièces florales directement impliqués dans la production et composes également de deux vermicelles.(c) l'androcée, organe reproducteur mâle de la plante formé par l'ensemble des étamines disposées en sépales ou en verticilles sur le réceptacle .Chaque étamine est elle mémé subdivisée en un filetet une anthère libérant le pollen a maturité .L'anthère est
prolongeant l'ovaire------>d'un stigmate coiffant le style et permettant de retenir le pollen L'androcée et le gynécée ne sont spirales qu'assez rarement Dans la majore partie des cas ,la fleur possède a la fois un androcée et un gynécée: elle est dite bisexuée ou hermaphrodite .Dans différentes espèces cependant toutes les fleurs ou certaines d'entre elles sont unisexuées c'est a dire que les unes renferment un gynécée et pas d'androcee fleurs pistils avec parfois un rudiment d'androcée ),les autres un androcée et pas de gynécée (fleur staminée es avec parfois un rudiment de gynécée. On peut également rencontrer des fleurs stériles-sans étamines ni carpelles-occupant une position bien définie dans certaines inflorescences Si les fleurs mâles et femelles sont produites sur un
mémé individu, la plante est dite monoïque, si ces fleurs sont produites sur des individus différents, la plante est appelée d'iodique. Un cas rare est celui des plantes trioiques ou il existe des individus mâles, des individus femelles et des individus hermaphrodites Enfin il peut arriver qu'une plante porte a la fois des fleurs unisexuées mâles des fleurs unisexuées femelles et des fleurs hermaphrodites, dans ce cas la plante est dite polygame. Le réceptacle et le mode d'insertion de
s pièces florales (la symétrie florale)Le réceptacle est l'extrémité renflée de l'axe floral ou s'insèrent les pièces florales ,en réalité c'est un axe dont les nœuds et entre-nœuds sont très rapproches. Dans une fleur complète, le réceptacle porte les pièces florales c'est a dire le périanthe composé du calice et de la corolle, l’androcée et le gynécée .Les pièces florales s'y insèrent en vermicelles concentriques (fleur cyclique) ou parfois hélicoïdalement (fleur cyclique)ou spiralée),.Les fleurs dont une partie des pièces s'insère hélicoïdalement et l'autre est disposée en vermicelles sont dites hemicycliques. Ceréceptacle prend différentes formes (figure 23) . on distingue schématiquement le réceptacle(a)thalamiflore: de forme conique ou convexe(b) caliciflore: en flore de calice (concave ou en coupe)(c) disciflore: comprenant un disque
nectarifForme du réceptacle détermine dans une large mesure la position relative du gynécée par rapport aux autres pièces florales (Figure 23) - Types de réceptacle : a. Thalamiflore - b. Caliciflore - c. Le périantheLe périanthe est constitué de deux types de pièces florales (1) les sépales formant le calice généralement verts parfois bruns et
scarieux arement colorés(sépales pétaloïdes)(2)les pétales formant la corolle généralement plus grands que les sépales blancs ou vivement colorés rarement réduitsIl existe néanmoins certains-Les fleurs aperianthées dans ce cas elles sont dépourvues d'enveloppe florale (fleurs nues) .e calice et la corolle manquent .c'est par exemple le cas des salix ou du fraxinus excelsior.-Les fleurs a périanthe simple :dans ce cas elles ne
possèdent qu'une seule sorte de pièce .n utilise de préférence le terme de peigne et de tépales pour designer respectivement une telle enveloppe et les pièce son distingue deux cas :les fleurs a périanthe simple sépaloïdes(exemple des cheopodes) a tépales simulant le calice et les fleurs a périanthe simples pétaloïdes a tepales simulant la corolle. Le calice Le calice est formé des sépales .Il peut prendre différentes formes-les sépales sont libres (calice dialysepale)-les sépales sont soudés entre eux (calice gamosepale).Dans ce cas on nomme généralement tube de
portion soudés et dents les extrémités libres ces dernières peuvent être dressés étalés ou réfléchies. Les sépales présentent une symétrie radiale (actinomorphe)par rapport a plusieurs plans ou une symétrie par rapport a seul un plan (zygomorphe) (figure 24) (Figure 24) - Symétrie radiale (a - actinomorphe) et bilatérale (b - zygomorphe)
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| fig 18 |
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| Fig 19 |
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| Fig 31 |
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| Fig 20 |
constituée du pédicelle du réceptacle et de quatre vermicelles ou grappes de pièces florales rangées en cercle autour d'axe et s'y insérant a une même hauteur .Les quatre vermicelles sont soudés en deux catégories (figure 22)-organisation de la fleur(1)le périanthe, ensemble de pièces florales stériles ou enveloppe florale composée de deux verticales: a/ le calice formé par l'ensemble des sépales ,pièces souvent verdâtres d'aspect foliacé situé a la base de la fleur .b/la corolle formée par l'ensemble des pétales souvent vivement colores. Les pétales sont situés au dessus des sépales .(2) les organes reproducteurs ou pièces florales directement impliqués dans la production et composes également de deux vermicelles.(c) l'androcée, organe reproducteur mâle de la plante formé par l'ensemble des étamines disposées en sépales ou en verticilles sur le réceptacle .Chaque étamine est elle mémé subdivisée en un filetet une anthère libérant le pollen a maturité .L'anthère est
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| Fig 22 .constituée de deux thèques comportant chacune deux loges polliniques ou est enfermé le pollen.(d) le gynécée ou pistil organe reproducteur femelle de la plante formé par un ou plusieurs carpelles libres ou soudés entre eux. Chaque carpelle est composé----->d'une partie renflée et creuse (l'ovaire) renfermant l'(les)ovule(s)------>d'un style |
mémé individu, la plante est dite monoïque, si ces fleurs sont produites sur des individus différents, la plante est appelée d'iodique. Un cas rare est celui des plantes trioiques ou il existe des individus mâles, des individus femelles et des individus hermaphrodites Enfin il peut arriver qu'une plante porte a la fois des fleurs unisexuées mâles des fleurs unisexuées femelles et des fleurs hermaphrodites, dans ce cas la plante est dite polygame. Le réceptacle et le mode d'insertion de
s pièces florales (la symétrie florale)Le réceptacle est l'extrémité renflée de l'axe floral ou s'insèrent les pièces florales ,en réalité c'est un axe dont les nœuds et entre-nœuds sont très rapproches. Dans une fleur complète, le réceptacle porte les pièces florales c'est a dire le périanthe composé du calice et de la corolle, l’androcée et le gynécée .Les pièces florales s'y insèrent en vermicelles concentriques (fleur cyclique) ou parfois hélicoïdalement (fleur cyclique)ou spiralée),.Les fleurs dont une partie des pièces s'insère hélicoïdalement et l'autre est disposée en vermicelles sont dites hemicycliques. Ceréceptacle prend différentes formes (figure 23) . on distingue schématiquement le réceptacle(a)thalamiflore: de forme conique ou convexe(b) caliciflore: en flore de calice (concave ou en coupe)(c) disciflore: comprenant un disque
nectarifForme du réceptacle détermine dans une large mesure la position relative du gynécée par rapport aux autres pièces florales (Figure 23) - Types de réceptacle : a. Thalamiflore - b. Caliciflore - c. Le périantheLe périanthe est constitué de deux types de pièces florales (1) les sépales formant le calice généralement verts parfois bruns et
scarieux arement colorés(sépales pétaloïdes)(2)les pétales formant la corolle généralement plus grands que les sépales blancs ou vivement colorés rarement réduitsIl existe néanmoins certains-Les fleurs aperianthées dans ce cas elles sont dépourvues d'enveloppe florale (fleurs nues) .e calice et la corolle manquent .c'est par exemple le cas des salix ou du fraxinus excelsior.-Les fleurs a périanthe simple :dans ce cas elles ne
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| Fig 24 |
Les principales formes de calices actinomorphes sont les suivants étoiles tubuleuses infu
ndibuliformes (en entonnoir)hypo
cratériformes(en trompette) urceolées (en grelot)et campartulées(en cloche).(figure 25)En ce qui concerne les calices zygomorphes, des formes dérivées des précédentes peuvent se rencontrer .Le cas le plus fréquent est le type bilabué c'est a dire a deux lèvres. On distingue notamment le:-bilabié a lèvre supérieure entière et lèvre inférieure trilobée.-bilabié a lèvre supérieure trilobée et lèvre inférieure bilobée. (Figure 25)- Principaux types de calices. A-f : calices actinomorphes; g-h : calices zygomorphes. A : étoilé; b : tubuleux (A : à dents dressées; B : à dents étalées
; C : à dents réfléchies); c : infundibuliforme; d : hypocratériforme; e : urcéolé; f : campanulé; g : urcéolé-bilabié; h : bilabié (A : à lèvre supérieure entière et lèvre inférieure trilobée; B : à lèvre supérieure trilobée et lèvre inférieure bilobée) La persistance du calice est également variable.-il est caduc lorsqu'il tombe aussitôt
la fleur épanouie-il est persistant lorsqu'il subsiste jusqu'à la maturation du fruit .Suivant que l'ovaire est supère ou infère ,il se maintiendra a la base ou au sommet du fruit .-parfois le calice se transforme lors de la maturation du fuit devient plus grand prend la forme d'ailes ou de poils ou se transforme en enveloppe charnue, on parle alors de calice accrescent. La corolle La corolle est formée de pétales généralement colores. On distingue des corolles de différentes formes (figure 26) (Figure 26) - Pétales libres (a - dialypétale) et soudés (b - gamopétale) -les pétales sont libres (corolle dialypétale).On distingue alors le limbe (L)et l'onglet(O)ou partie inférieure rétrécie du pétale-les pétales sont soudés entre eux (corolle gamopétale).Dans ce cas ,on nomme généralement tube la portion soudée ,gorge la portion élargie et lobes (ou limbe)les extrémités libres ces dernières peuvent être dressées étalées ou réfléchies
ndibuliformes (en entonnoir)hypo
cratériformes(en trompette) urceolées (en grelot)et campartulées(en cloche).(figure 25)En ce qui concerne les calices zygomorphes, des formes dérivées des précédentes peuvent se rencontrer .Le cas le plus fréquent est le type bilabué c'est a dire a deux lèvres. On distingue notamment le:-bilabié a lèvre supérieure entière et lèvre inférieure trilobée.-bilabié a lèvre supérieure trilobée et lèvre inférieure bilobée. (Figure 25)- Principaux types de calices. A-f : calices actinomorphes; g-h : calices zygomorphes. A : étoilé; b : tubuleux (A : à dents dressées; B : à dents étalées
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| Fig 25 |
la fleur épanouie-il est persistant lorsqu'il subsiste jusqu'à la maturation du fruit .Suivant que l'ovaire est supère ou infère ,il se maintiendra a la base ou au sommet du fruit .-parfois le calice se transforme lors de la maturation du fuit devient plus grand prend la forme d'ailes ou de poils ou se transforme en enveloppe charnue, on parle alors de calice accrescent. La corolle La corolle est formée de pétales généralement colores. On distingue des corolles de différentes formes (figure 26) (Figure 26) - Pétales libres (a - dialypétale) et soudés (b - gamopétale) -les pétales sont libres (corolle dialypétale).On distingue alors le limbe (L)et l'onglet(O)ou partie inférieure rétrécie du pétale-les pétales sont soudés entre eux (corolle gamopétale).Dans ce cas ,on nomme généralement tube la portion soudée ,gorge la portion élargie et lobes (ou limbe)les extrémités libres ces dernières peuvent être dressées étalées ou réfléchies
Comme le calice ,la symétrie de la corolle peut être actinomorphe ou zygomorphe. Les principales formes de corolles actinomorphes sont les suivantes:
cruciforme (en croix),étoilée ou rotacée(en roue) suivant le degré de soudure des pétales ,tubuleuses,infun dibuliforme,urcéolée et campanulée(figure 27).Les corolles zygomorphes sont beaucoup plus variées
que les calices de ce type .On distingue les corolles uni labiés, bilabiées, personnes(a deux lèvres mais a gorge complètement fermée sur un bourrelet de la lèvre inférieure )ligulées(fendu et étalé en languette vers le haut )et papilionacées(figure 27)Comme le calice ,la symétrie de la corolle peut être actinomorphe ou zygomorphe. Les principales formes de corolles actinomorphes sont les suivantes: cruciforme (en croix),étoilée ou rotacée(en roue) suivant le degré de soudure des pétales ,tubuleuses, infun dibuliforme, urcéolée et campanulée(figure 27).Les corolles zygomorphes sont beaucoup plus variées que les calices de ce type .On distingue les
corolles uni labiés, bilabiées, personnes (a deux lèvres mais a gorge complètement fermée sur un bourrelet de la lèvre inférieure )ligulées(fendu et étalé en languette vers le haut )et papilionacées(figure 27)Comme le calice ,la symétrie de la corolle peut être actinomorphe ou zygomorphe. Les principales formes de corolles actinomorphes sont les suivantes:cruciforme (en croix),étoilée ou rotacée(en roue) suivant le degré de soudure des pétales ,tubuleuses,infun dibuliforme,urcéolée et campanulée(figure 27).Les corolles zygomorphes sont beaucoup plus variées que les calices de ce type .On distingue les corolles uni labiés, bilabiées, personnes(a deux lèvres mais a gorge complètement fermée sur un bourrelet de la lèvre inférieure )ligulées(fendu et étalé en languette vers le haut )et papilionacées(figure 27)Comme le calice ,la symétrie de la corolle peut être actinomorphe ou zygomorphe. Les principales formes de corolles actinomorphes sont les suivantes :cruciforme (en croix),étoilée ou rotacée(en roue) suivant le degré de soudure des pétales ,tubuleuses ,infun dibuliforme ,urcéolée et campanulée (figure 27).Les corolles zygomorphes sont beaucoup plus variées que les calices de ce type .On distingue les corolles uni labiés, bilabiées, personnes(a deux lèvres mais a gorge complètement fermée sur un bourrelet de la lèvre inférieure )ligulées(fendu et étalé en languette vers le haut )et papilionacées(figure 27) (Figure 27) - Principaux types de corolles (terminologie en partie applicable aux périgones).
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| Fig 27 |
a : cruciforme; b : étoilée; c : rotacée; d : tubuleuse; e : infundibuliforme; f : hypocratériforme; g : urcéolée; h : campanule; i : uni labiée; j : bilabiée; k : personnée-éperonnée; l : ligulée; m : papilionacée (A : ailes; C : carène; E : étendard)
La petite pervenche possède un calice gamosépale et une corolle gamopétale;(figure 28)a-h : corolles actinomorphes ; i-m : corolles zygomorphesa : cruciforme; b : étoilée; c : rotacée; d : tubuleuse; e : infundibuliforme; f : hypocratériforme; g : urcéolée; h : campanule; i : uni labiée; j : bilabiée; k : personnée-
éperonnée; l : ligulée; m : papilionacée (A : ailes; C : carène; E : étendard)La petite pervenche possède un calice gamosépale et une corolle gamopétale;(figure 28)a-h : corolles actinomorphes ; i-m : corolles
zygomorphesa : cruciforme; b : étoilée; c : rotacée; d : tubuleuse; e : infundibuliforme; f : hypocratériforme; g : urcéolée; h : campanule; i : uni labiée; j : bilabiée; k : personnée-éperonnée; l : ligulée; m : papilionacée (A : ailes; C : carène; E : étendard)La petite pervenche possède un calice gamosépale et une corolle gamopétale;(figure 28)a-h : corolles actinomorphes ; i-m : corolles zygomorphesa : cruciforme; b : étoilée; c : rotacée; d : tubuleuse; e : infundibuliforme; f : hypocratériforme; g : urcéolée; h : campanule; i : uni labiée; j : bilabiée; k :
personnée-éperonnée; l : ligulée; m : papilionacée (A : ailes; C : carène; E : étendard)La petite pervenche possède un calice gamosépale et une corolle gamopétale;(figure 28) (Figure 28) - Petite pervenche : calice gamosépale, corolle gamopétale
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| Fig 28 |
zygomorphesa : cruciforme; b : étoilée; c : rotacée; d : tubuleuse; e : infundibuliforme; f : hypocratériforme; g : urcéolée; h : campanule; i : uni labiée; j : bilabiée; k : personnée-éperonnée; l : ligulée; m : papilionacée (A : ailes; C : carène; E : étendard)La petite pervenche possède un calice gamosépale et une corolle gamopétale;(figure 28)a-h : corolles actinomorphes ; i-m : corolles zygomorphesa : cruciforme; b : étoilée; c : rotacée; d : tubuleuse; e : infundibuliforme; f : hypocratériforme; g : urcéolée; h : campanule; i : uni labiée; j : bilabiée; k :
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| Fig 29 |
Disposition nombre et symétrie des pièces florales du périanthe, étant verticillés;-disposition verticillée ou cyclique(cas le plus fréquent).La fleur est dite hypogyne lorsque le périanthe et les étamines sont insérées
plus bas que l'ovaire, ce qui implique un réceptacle cylindrique, conique, convexe ou peu près plan. Elle est périgyne lorsque le périanthe et les étamines sont insérés plus haut que le niveau d'insertion de l'ovaire, mais que celui-ci est libre ou partiellement libre de réceptacle ;ce dernier est donc creusé en outre ou en tube. Enfin, la fleur est dite épigyne quand le périanthe et les étamines sont insérées plus haut que l'ovaire et que celui-ci est totalement enfoncé dans le réceptacle..Nombre de pièces florales:
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| Fig 30 |
-trimères ou fleurs constituées de verticilles successifs de 3 pièces chacun (figure 29)
-tétramères,
-pentamères
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| Figb 31 |
de verticilles successifs de 3 pièces chacun (figure 29)-tétramères,-pentamères-polymères (Figure 29) - Nombre de pièces florales par verticille : a. trimère - b. tétramère - c. pentamère - d. policerai
.cas particulier: les Astéracées (fleurs composées)Il ne s'agit pas d'une fleur, mais de plusieurs fleurs regroupées en un capitule(inflorescence formée de fleurs sessiles, serrées au niveau du sommet élargi du
pédoncule). Les capitules regroupent deux types de fleurs(figure 30 et 31):- les fleurs tubulées, gamopétales actinomorphes ligulées dont les pétales réunis forment une langue (gamopétales zygomorphes ( (Figure 30) - Fleur ligulée(Figure 31) - Fleur tubulée On distingue trois types de capitules:-capitule composé uniquement de fleurs tubulées(chardons)-capitule composé uniquement de fleurs ligulées(pissenlit)-capitule composé de fleurs tubulés au centre et de fleurs ligulées en périphérie(marguerite):capitule radié(figure 32).(Figure 32)-
Capitule radiénn .L'androcée:
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| Fig 32 |
pédoncule). Les capitules regroupent deux types de fleurs(figure 30 et 31):- les fleurs tubulées, gamopétales actinomorphes ligulées dont les pétales réunis forment une langue (gamopétales zygomorphes ( (Figure 30) - Fleur ligulée(Figure 31) - Fleur tubulée On distingue trois types de capitules:-capitule composé uniquement de fleurs tubulées(chardons)-capitule composé uniquement de fleurs ligulées(pissenlit)-capitule composé de fleurs tubulés au centre et de fleurs ligulées en périphérie(marguerite):capitule radié(figure 32).(Figure 32)-
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| Fig 33 |
Pour rappel ,les étamines, dont l'ensemble constitue l'androcée, sont les organes mâles de la fleur, dans lesquels se forment les grains de pollen; tandis que le gynécée en est la partie femelle. L’androcée et le gynécée constituent les pièces florales fertiles en opposition au
périanthe constitué de pièces florales stériles.
périanthe constitué de pièces florales stériles.
Chaque étamine est typiquement constituée d'une partie inférieure le plus souvent cylindrique, grêlé et allongée (nommée filet) assurant sa fixation sur le réceptacle et d'une partie supérieure de forme variable, appelé anthère.
Cette dernière est généralement formée de deux thèques, unies par un connectif (prolongement du connectif);
chaque thèque renferme habituellement deux sacs polliniques (micro sporanges), communiquant entre eux au moment de la libération du pollen-celle-ci se fait par déhiscence des anthères (figure 33).
Pour rappel, les étamines, dont l'ensemble constitue l'androcée, sont les organes mâles de la fleur, dans lesquels se forment les grains de pollen; tandis que le gynécée en est la partie femelle. L’androcée et le gynécée constituent les pièces florales fertiles en opposition au périanthe constitué de pièces florales stériles. Chaque étamine est typiquement constituée d'une partie inférieure le plus souvent cylindrique, grêlé et allongée (nommée filet) assurant sa fixation sur le réceptacle et d'une partie supérieure de forme variable, appelé anthère. Cette dernière est généralement formée de deux thèques, unies par un connectif (prolongement du connectif);chaque thèque renferme habituellement deux sacs polliniques (micro sporanges), communiquant entre eux au moment de la libération du pollen-celle-ci se fait par déhiscence des anthères (figure 33). Pour rappel, les étamines, dont l'ensemble constitue l'androcée, sont les organes mâles de la fleur, dans lesquels se forment les grains de pollen; tandis que le gynécée en est la partie femelle. L’androcée et le gynécée constituent les pièces florales fertiles en opposition au périanthe constitué de pièces florales stériles. Chaque
étamine est typiquement constituée d'une partie inférieure le plus souvent cylindrique, grêlé et allongée (nommée filet) assurant sa fixation sur le réceptacle et d'une partie supérieure de forme variable, appelé anthère. Cette dernière est généralement formée de deux thèques, unies par un connectif (prolongement du connectif);chaque thèque renferme habituellement deux sacs polliniques (micro sporanges), communiquant entre eux au moment de la libération du pollen-celle-ci se fait par déhiscence des anthères (figure 33). Pour rappel, les étamines, dont l'ensemble constitue l'androcée, sont les organes mâles de la fleur, dans lesquels se forment les grains de pollen; tandis que le gynécée en est la partie femelle. L’androcée et le gynécée constituent les pièces florales fertiles en opposition au périanthe constitué de pièces florales stériles. Chaque étamine est typiquement constituée d'une partie inférieure le plus souvent cylindrique, grêlé et allongée (nommée filet) assurant sa fixation sur le réceptacle et d'une partie supérieure de forme variable, appelé anthère. Cette dernière est généralement formée de deux thèques, unies par un connectif (prolongement du connectif);chaque thèque renferme habituellement deux sacs polliniques (micro sporanges), communiquant
entre eux au moment de la libération du pollen-celle-ci se fait par déhiscence des anthères (figure 33). (Figure 33) - Etamine et coupes transversales d'anthères Les étamines sont extrêmement variées tant pour leur forme que pour leur couleur, parfois au sein de la même fleur.. Nombre et disposition des étamines dans la fleur: Les étamines sont implantées directement sur le réceptacle ou soudées au tube d'une corolle gamopétale ou d'un péri gone gamopétale. Elles sont disposées en spirale ou en verticilles. Les étamines disposées en spirales sont habituellement présentes en grand nombre. Dans le cas de la disposition en verticilles, on distingue cinq cas principaux, illustrés ci-dessus à l'aide de diagrammes floraux(pour une explication sur les diagrammes floraux:-l'androcée polystémone: étamines en grand nombre, habituellement plus que 20 disposés en plus de 2 verticilles ou en spirales(ex: ranunculus);-l'androcée diplostémone: étamines en deux verticilles(en nombre double des pétales ou des tépales),les externes alternant avec les pièces du verticille interne du périanthe(ex: oxalis);-l'androcée obdiplostémone: étamines en deux verticilles, les externes opposées aux pièces du verticille interne du périanthe(ex: geranium);-l'androcée isostémone: étamines en un verticille, alternant avec les pièces du verticille interne du périanthe. Les étamines sont épi sépales ou alternipétales (ex: apiaceae);-l'androcée obstémone: étamines en un verticille, opposées aux pièces du verticille interne du périanthe. Les étamines sont dites épi pétales ou alternisépales(ex: rhamnus).On groupe parfois les deux dernières dispositions sous le vocable commun d'haplostémonie. .Soudure des étamines entre elles ou avec d'autres pièces florales:
étamine est typiquement constituée d'une partie inférieure le plus souvent cylindrique, grêlé et allongée (nommée filet) assurant sa fixation sur le réceptacle et d'une partie supérieure de forme variable, appelé anthère. Cette dernière est généralement formée de deux thèques, unies par un connectif (prolongement du connectif);chaque thèque renferme habituellement deux sacs polliniques (micro sporanges), communiquant entre eux au moment de la libération du pollen-celle-ci se fait par déhiscence des anthères (figure 33). Pour rappel, les étamines, dont l'ensemble constitue l'androcée, sont les organes mâles de la fleur, dans lesquels se forment les grains de pollen; tandis que le gynécée en est la partie femelle. L’androcée et le gynécée constituent les pièces florales fertiles en opposition au périanthe constitué de pièces florales stériles. Chaque étamine est typiquement constituée d'une partie inférieure le plus souvent cylindrique, grêlé et allongée (nommée filet) assurant sa fixation sur le réceptacle et d'une partie supérieure de forme variable, appelé anthère. Cette dernière est généralement formée de deux thèques, unies par un connectif (prolongement du connectif);chaque thèque renferme habituellement deux sacs polliniques (micro sporanges), communiquant
entre eux au moment de la libération du pollen-celle-ci se fait par déhiscence des anthères (figure 33). (Figure 33) - Etamine et coupes transversales d'anthères Les étamines sont extrêmement variées tant pour leur forme que pour leur couleur, parfois au sein de la même fleur.. Nombre et disposition des étamines dans la fleur: Les étamines sont implantées directement sur le réceptacle ou soudées au tube d'une corolle gamopétale ou d'un péri gone gamopétale. Elles sont disposées en spirale ou en verticilles. Les étamines disposées en spirales sont habituellement présentes en grand nombre. Dans le cas de la disposition en verticilles, on distingue cinq cas principaux, illustrés ci-dessus à l'aide de diagrammes floraux(pour une explication sur les diagrammes floraux:-l'androcée polystémone: étamines en grand nombre, habituellement plus que 20 disposés en plus de 2 verticilles ou en spirales(ex: ranunculus);-l'androcée diplostémone: étamines en deux verticilles(en nombre double des pétales ou des tépales),les externes alternant avec les pièces du verticille interne du périanthe(ex: oxalis);-l'androcée obdiplostémone: étamines en deux verticilles, les externes opposées aux pièces du verticille interne du périanthe(ex: geranium);-l'androcée isostémone: étamines en un verticille, alternant avec les pièces du verticille interne du périanthe. Les étamines sont épi sépales ou alternipétales (ex: apiaceae);-l'androcée obstémone: étamines en un verticille, opposées aux pièces du verticille interne du périanthe. Les étamines sont dites épi pétales ou alternisépales(ex: rhamnus).On groupe parfois les deux dernières dispositions sous le vocable commun d'haplostémonie. .Soudure des étamines entre elles ou avec d'autres pièces florales:
Les étamines peuvent être rapprochées en faisceaux (étamines fasciculées),tout en gardant chacune un filet individualisé; dans ce cas, on parle de polyadelphie. Dans certains cas ,les étamines ,dites alors monadelphes, sont toutes soudées entre elles par leur filet -jusqu'à une certaine hauteur ou à peu près jusqu'au sommet-;elles forment une sorte de tube. Parfois aussi, l'on peut retrouver sur une mémé fleur, un groupe d'étamines soudées accompagné d'une étamine libre; elles sont qualifiées alors de diadelphes (cas typique de nombreuses Fabaceae).(figure 34).Les étamines peuvent être rapprochées en faisceaux (étamines fasciculées),tout en gardant chacune un filet individualisé; ans ce cas, on parle de polyadelphie. Dans certains cas ,les étamines ,dites alors monadelphes, sont toutes soudées entre elles par leur filet -jusqu'à une certaine hauteur ou à peu près jusqu'au sommet-;elles forment une sorte de tube. Parfois aussi, l'on peut retrouver sur une mémé fleur, un groupe d'étamines soudées accompagné d'une étamine libre; elles sont qualifiées alors de diadelphes(cas typique de nombreuses Fabaceae).(figure 34).Les étamines peuvent être rapprochées en faisceaux (étamines fasciculées),tout en gardant chacune un filet individualisé; dans ce cas, on parle de polyadelphie. Dans certains cas, les étamines, dites alors monadelphes, sont toutes soudées entre elles par leur filet -jusqu'à une certaine hauteur ou à peu près jusqu'au sommet-;elles forment une sorte de tube. Parfois aussi, l'on peut retrouver sur une mémé fleur, un groupe d'étamines soudées accompagné d'une étamine libre; elles sont qualifiées alors de diadelphes(cas typique de nombreuses Fabaceae).(figure 34).Les
étamines peuvent être rapprochées en faisceaux (étamines fasciculées),tout en gardant chacune un filet individualisé; dans ce cas, on parle de polyadelphie. Dans certains cas , les étamines ,dites alors monadelphes, sont toutes soudées entre elles par leur filet -jusqu'à une certaine hauteur ou à peu près jusqu'au sommet-;elles forment une sorte de tube. Parfois aussi, l'on peut retrouver sur une mémé fleur, un groupe d'étamines soudées accompagné d'une étamine libre ;elles sont qualifiées alors de diadelphes(cas typique de nombreuses Fabaceae).(figure 34).(Figure 34) - Soudure des étamines : a. monadelphes - b. diadelphe La coalescence intéresse parfois non les filets mais les anthères: soudées en un tube(androcée synanthèrée ou bien simplement rapprochées. Les étamines sont parfois soudées aux autres pièces florales. C'est en général par le filet que se réalise cette soudure..Position des anthères par rapport au filet: Dans la
majorité des espèces ; le filet est fixé à la base de l'anthère et le connectif se trouve dans son prolongement : l'anthère est dite dans ce cas innée ou baxifixe. Dans d'autres cas, le filet est fixé sur toute la longueur de l'anthère, qui est dite adnée. Enfin, la connexion du filet peut-être limitée à un point, souvent médian (anthère
médifixe), rarement apical (anthère apicifixe).Les deux thèques sont d'ordinaire opposées, mais il arrive aussi qu'elles soient décalées l'une par rapport albâtre. Certaines anthères sont mono thèques (figure 35).(figure
35) - Principaux types de position des anthères par rapport au filet:
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| Fig 34 |
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| Fig 35 |
a. basifixe ou innée - b. adnée - c. médifixe - d. apicifixe - e. à thèques décalées - f. mono thèque (médifixe).Autres variantes: Les thèques, habituellement droites, prennent différentes formes comme par
exemple chez les cucurbitaceae ou elles sont en U ou de forme annulaire .Elles se terminent parfois en pointes plus ou moins allongées. Les sacs polliniques, ordinairement au nombre de quatre (deux par thèque) ,sont parfois réduits à deux ou même à un seul; ils sont rarement plus nombreux. Les filets, ordinairement simples, se ramifient dans certains cas .Généralement cylindriques, ils sont parfois aplatis en forme de lames et pourvus de longs poils, dits staminaux .Il existe également des étamines stériles (comme par exemple chez le cacaoyer),appelées staminodes, ayant une morphologie très variée. La distinction avec des pétales ou des tépales n'est parfois pas toujours facile. .Libération du pollen (déhiscence des anthères):
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| Fig 36 |
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La libération du pollen se fait par déhiscence des anthères selon différentes possibilités (figure36-aet b).
-la déhiscence loculicide longitudinale :via une fente longitudinale dans le sens de l'axe de la thèque.
-la déhiscence loculicide transversale: via une fente transversale à l'axe thèque .Cas plus rare.
-la déhiscence valvaire: ouverture par de petits clapets, généralement en position latérale.
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-la déhiscence poricide: ouverture par un petit trou, généralement en position apicale La libération du pollen se fait par déhiscence des anthères selon différentes possibilités(figure 36-aet b).-la déhiscence loculicide longitudinale :via une fente longitudinale dans le sens de l'axe de la thèque.-la déhiscence loculicide transversale: via une fente transversale à l'axe thèque .Cas plus rare.-la déhiscence valvaire: ouverture par de petits clapets, généralement en position latérale.-la déhiscenceporicide: ouverture par un petit trou, généralement en position apicale La libération du pollen se fait par déhiscence des anthères selon différentes possibilités(figure36-aet b).-la déhiscence loculicide longitudinale :via une fente longitudinale dans le sens de
l'axe de la thèque.-la déhiscence loculicide transversale: via une fente transversale à l'axe thèque .Cas plus rare.-la déhiscence valvaire: ouverture par de petits clapets, généralement en position latérale.-la déhiscenceporicide: ouverture par un petit trou, généralement en position apicale La libération du pollen se fait par déhiscence des anthères selon différentes possibilités(figure36-aet b).-la déhiscence loculicide longitudinale :via une fente longitudinale dans le sens de l'axe de la thèque.-la déhiscence loculicide
transversale: via une fente transversale à l'axe thèque .Cas plus rare.-la déhiscence valvaire: ouverture par de petits clapets, généralement en position latérale.-la déhiscenceporicide: ouverture par un petit trou, généralement en position apicale (Figure 36-a) - Déhiscence des anthères : a. loculicide longitudinale - b. loculicide transversale - c. valvaire - d. progicielle grain de pollen Les grains de pollen sont des éléments pulvérulents(figure 36-c) dont la taille varie de 8a200 U. L'observation microscopique d'un grain de pollen montre-une cellule végétale de grande taille ,de grand noyau .Le cytoplasme est riche en substance des réserves.-une cellule spermatogene , elle engendre dans le grain de pollen germé deux gamètes mâles ou
anthérozoïdes. C'est une petite cellule allongée entièrement incluse dans la cellule végétative .Son noyau est petit fusiforme, le cytoplasme est dépourvu de substances de réserves.-une exine épaisse lisse ou rugueuse et présentant en certains points des pores ou apertures.une intine mince situé a l'extrémité de l'exine La surface des grains de pollen est très variable d'une espèce a l'autre a titre illustratif, on trouve quatre formes différentes (figure 36-b) Ipomoea purpurea Oenothera fruticosa pollen de ricin commun pollen de tournesol(figure 36-c) organisation et quelques formes La surface des grains de pollen est très variable d'une espèce à l'autre. A titre illustratif, vous trouverez quatre formes différentes ci-contre.(figure 37) (Figure 37) -
Surface des grains de pollen Gynécée ou pistil Pour rappel, le gynécée ou pistil ou organe femelle est l'ensemble des carpelles d'une même fleur. Une partie importante du gynécée persiste après la fécondation et évolue en fruit. Le gynécée est parfois réduit à un seul carpelle. S'ils sont plusieurs, les carpelles sont libres ou soudés entre eux selon différents types d'organisation que nous décrirons ci-après. Le carpelle, généralement vert, comprend typiquement de la base au sommet : une partie basilaire dilatée et creuse, nommée ovaire contenant un ou plusieurs ovules, une partie médiane, le style, et une partie terminale, le stigmate papilleux. Le stigmate est normalement un collecteur de pollen et le style, une voie de passage du tube pollinique vers la cavité de l'ovaire. Le style et le stigmate prennent différentes formes (figure 38) (Figure 38). - Styles et stigmates : a. capité - b. linéaire - c. punctiforme - d. discoïde - e. papilleux - f. plumeux Le cas de l'hellébore fétide (Helleborus foetidus), dont le gynécée est composé de cinq carpelles libres et de
grande taille, va nous permettre de définir l'organisation fondamentale d'un carpelle (figure 39-a). Chaque carpelle est parcouru d'un sillon (figure 39-b) a) qui est en réalité le point de soudure des bords carpellaires constituant les placentas sur lesquels sont fixés les ovules. Un jeune carpelle ouvert artificiellement au même endroit (figure 39-c) présente l'aspect d'une feuille plane (figure 39-d) c) portant près de ses bords épaissis
(placentas) deux rangées d'ovules. (Figure 39)- Carpelle d'hellébore : a. vue légèrement de profil - b. vue partiellement ouverte - c. lame carpellaire étalée - d. coupe transversale d'un carpelle fermé Les carpelles proviennent de l'involution d'un organe foliacé modifié (mégasporophylle) suivant le schéma suivant figure 40 (Figure 40)- Formation d'un carpelle Un carpelle d'ellébore est donc une formation lamellaire portant des ovules et repliée sur elle-même. Après fécondation, les ovules deviendront les graines. a. Degrés de soudure des carpelles Selon que les carpelles sont indépendants ou soudés et selon que chaque lame carpellaire est refermée sur elle-même ou forme un ovaire constitué de plusieurs lames, on distingue les principaux types de gynécées suivants :Le gynécée apocarpe : gynécée formé de carpelles indépendants ou d'un carpelle unique
(gynécée unicarpellaire).Les gynécées apocarpes formés de plusieurs carpelles indépendants se rencontrent principalement chez les angiospermes primitives (magnoliacées, etc.). La présence d'un carpelle unique n'est pas considérée comme un caractère primitif, mais au contraire, comme la simplification d'un gynécée multicarpellé .Le gynécée coenocarpe (ou syncarpe) : gynécée formé de carpelles partiellement ou totalement soudés. On distingue plusieurs cas(figure 41) :- soudure peu intime des carpelles (carpelles dits coalescents), limitée éventuellement à la base de ceux-ci;- soudure plus accentuée, avec constitution d'un
ovaire unique, les styles restant cependant toujours indépendants;- soudure affectant les ovaires et les styles : il en résulte un ovaire et un style uniques, mais les stigmates restent autonomes, indiquant le nombre de carpelles;- soudure complète; le pistil ne comprend donc plus qu'un ovaire, un style et un stigmate; (Figure 41) - Gynécée syncarpe (ou coenocarpe)a) union totale des ovaires, les styles demeurant indépendants - b) union totale des ovaires, union partielle des styles - c) union totale des ovaires et des styles, les stigmates demeurant libres - d) union totale des ovaires, styles et stigmates. b. Cloisonnement de l'ovaireL'union des carpelles, ou plus précisément des lames carpellaires, varie également dans le cas des gynécées syncarpes (figure 42) :- les lames carpellaires sont fermées sur elles-mêmes (carpelles fermés) et soudées entre elles par leurs faces dorsales ; la cavité de l'ovaire comprend autant de loges que de carpelles délimités par des cloisons ou septums (ovaire biloculaire, triloculaire ou pluriloculaire). On parle dans ce cas de gynécée coenocarpe syncarpe.- les lames carpellaires sont ouvertes et soudées par leurs bords ; la cavité de l'ovaire ne comprend alors qu'une seule grande loge sans cloison mais formée par plusieurs carpelles (ovaire uniloculaire). Le gynécée coenocarpe est alors qualifié de para carpe. (Figure 42)- Cloisonnement de l'ovaire
: a. ovaire composé pluriloculaire (syncarpe) - b. ovaire composé uniloculaire (para carpe) c. Position de l'ovaire Le réceptacle floral se développe différemment d'une espèce à l'autre et détermine des positions différentes entre le gynécée et les autres pièces florales. L'ovaire est dit semi-infère s'il est partiellement enfoncé et soudé dans le réceptacle; infère, s'il est totalement enfoncé et soudé et supère, s'il ne l'est pas du tout, que le réceptacle soit creusé ou non.(figure 43) (figure 43)- Position de l'ovaire : a. supère - b. semi-infère - c. infère d. Placentation (ou insertion des ovules dans l'ovaire)La placentation est la disposition des placentas, donc des ovules, à l'intérieur de l'ovaire. Les placentas apparaissent sur la paroi interne des carpelles ou sur un prolongement de l'extrémité de l'axe de la fleur :L'insertion est :- marginale quand les placentas sont fixés à la paroi carpellaire et que l'insertion des ovules se fait sur le bord du carpelle ;- liminale quand l'insertion se fait sur la surface de cette paroi ;- enfin, cette insertion peut se faire sur l'extrémité de l'axe de la fleur, soit sur une colonne prolongeant cet axe (insertion axiale), soit à la base de l'ovaire (insertion
basale), soit au sommet d'un ovaire uniloculaire (insertion apicale - ousubapicale).Dans le cas d'un gynécée apocarpe (formé de carpelles indépendants), la placentation est la plus souvent marginale. Dans un gynécée unicarpellaire, elle est marginale, ou basale, ou encore apicale. S'il s'agit d'un gynécée syncarpe (carpelles partiellement ou totalement soudés), la combinaison de la syncarpie ou de la paracarpie avec le mode d'insertion des ovules permet d'établir trois types fondamentaux et deux types accessoires de placentation(figure 44) :(a) la placentation pariétale (Figure 44-a) : ovaire para carpe (composé uniloculaire) avec insertion marginale ou liminale des ovules; les placentas sont donc situés sur la paroi interne de l'ovaire;(b) la placentation axile ou axillaire (Figure 44-b) ovaire syncarpe (composé pluriloculaire) avec insertion interprétée comme marginale ou comme axiale; les placentas sont donc situés dans la partie axiale de l'ovaire, dans l'angle interne de chaque loge;(c) la placentation centrale (Fig 44-c ): ovaire para carpe (composé uniloculaire) avec insertion axiale sur une columelle; les placentas sont donc situés sur un corps
central isolé au milieu de la cavité de l'ovaire;(d) placentation basale (Fiure 44-d.): fréquemment considérée comme une variante de la précédente, caractérisée par l'absence ou le faible développement de la columelle;(e) placentation (sub)apicale (Figure44-e.), considérée également comme un dérivé de la placentation centrale mais dont l'interprétation est plus délicate. (Figure 44) - Principaux types de placentation (gynécée coenocarpe) : a. pariétale - b. axile - c. centrale - d. basale - e. subapicalee. Éléments constitutifs d'un ovule L'ovule, malgré sa petite taille, présente une organisation relativement complexe. On distingue (figure 45-2):- le funicule : portion inférieure de l'ovule, attachant celui-ci au placenta. Le funicule forme bientôt un petit cordon, plus ou moins allongé suivant les espèces, au bout duquel est fixé ou suspendu l'ovule d'abord, puis la graine ensuite;- la chalaze : point ou se ramifie le faisceau conducteur de l'ovaire;- le nucelle : partie interne de l'ovule qui contient le sac embryonnaire;- le sac embryonnaire : gamétophyte femelle qui, après fécondation, abritera un embryon diploïde et un albumen triploïde;- le(s) tégument(s) : enveloppes généralement au nombre de deux, un interne et un externe; L’ouverture apicale
étroite ménagée par le(s) tégument(s) porte le nom de micropyle Types d'ovule -ovule a nucelle.:(megasporange)droit ovule a hile chalaze et microphile alignés dans le prolongement du funicule: ovule droit ou orthotrope-ovule a raphé (issu de la concrescence du funicule et d'une partie de l'ovule a microphyle rapproché du hile:: ovule renversé ou anatrope-ovule a nucelle courbe ,a axe funiculaire perpendiculaire a l'axe ovulaire ovula campylotrope(caryophyllale) (figure 45-1) (figure 45-1) types d'ovule Figure 45-2) - Ovule
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| Fig 37 |
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| Fig 38 |
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| Fig 39 |
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| Fig 40 |
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| Fig 42 |
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| Fig 42 |
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| Fig 43 |
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| Fig 44 |
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| Fig 45 |
. Organisation florale. Répartition des sexes Les espèces hermaphrodites, c'est-à-dire munies à la fois d'un androcée et d'un gynécée, sont les plus nombreuses ; on distingue néanmoins des espèces monoïques (figure 46) (plante dont les organes reproducteurs mâles et femelles sont portés par le même individu) et des espèces dioïques (figure 47) (plante dont les organes reproducteurs mâles et les organes reproducteurs femelles sont portés par des individus différents). (figure 46)- Plante monoïque : le maïs (Figure 47) - Plante dioïque : le saule
Lorsqu'on passe au niveau des fleurs elles-mêmes, on qualifie de monocline les fleurs hermaphrodites (organes mâles et femelles sur la même fleur) et de dicline les fleurs unisexuées. La répartition des sexes au niveau des individus et des fleurs permet de déterminer quatre catégories différentes(figure 48) :(1) l'hermaphrodisme (= plante monoïque monocline )Une espèce est dite hermaphrodite lorsque chacune de ses fleurs est elle même hermaphrodite (monocline), c'est-à-dire munie à la fois d'un androcée et d'un gynécée, par opposition aux fleurs unisexuées. C'est le cas de la très grande majorité des angiospermes.(2) la monœcie (= plante monoïque dicline)Dans ce cas, chaque individu produit, comme chez les espèces hermaphrodite, des étamines et des carpelles, mais ces organes sont portés par des fleurs unisexuées différentes sur le même individu. Une plante monoïque portera donc des fleurs mâles (fleurs staminées) et des fleurs femelles (fleurs pistillées ) sur le même individu.
Un même génotype est donc à l'origine des cellules reproductrices mâles et femelles (comme pour l'hermaphrodisme).(3) la dioécie (= plante dioïque dicline)Une espèce est dioïque quand ses fleurs mâles et ses fleurs femelles sont portées par des pieds différents. Il existe des plantes mâles portant uniquement des fleurs staminées et des plantes femelles portant uniquement des fleurs pistillées. Les organes reproducteurs mâles et femelles sont donc portés par des fleurs unisexuées différentes sur des individus différents. Avec la dioécie, les cellules reproductrices mâles et femelles sont formées à partir de deux génotypes différents.(4) la polygamieLes espèces polygames forment à la fois des fleurs hermaphrodites et des fleurs diclines (Figure 48) - Répartition des sexes chez les Angiospermes : a. plante à fleurs hermaphrodites - b. plante monoïque dicline - c. plantes dioïques diclines. Formule et diagramme floraux .La formule florale est une représentation de la morphologie d'une fleur sous forme de formule. Elle indique le nombre de pièces florales en groupe de sigles (S : sépales ; P : pétales ; E ou A : étamines ; C ou G : carpelles) précisant la nature des pièces présentes dans une fleur et leur nombre, éventuellement aussi leur disposition (en un ou deux cycles par exemple). Pour la famille des géraniums, nous aurons par exemple :S 5 P 5 E 5+5 C 5, soit une fleur de type 5 (pentamère) qui possède 5 sépales, 5 pétales, 10 étamines (en 2 verticilles) et 5 carpelles.La formule comprend également des informations complémentaires :1. les parenthèses : pour indiquer que des pièces florales sont soudées entre elles :- carpelles libres : Cx- carpelles soudés : C(x)2. le trait : pour préciser la position de l'ovaire- "supportant" le nombre de carpelles (C 5) pour indiquer qu'il s'agit d'un ovaire supère ou- "coiffant" le nombre de carpelles (C 5) pour indiquer qu'il s'agit d'un ovaire infère.3. la lettre "T" : pour désigner les tépales. 4. le sigle "infini" indique un nombre indéterminé de pièces ou un nombre élevé de celles-ci.5. le type de symétrie est représenté par :- pour les fleurs actinomorphes- pour les fleurs zygomorphes 6. les exposants et indices associés au carpelles- exposant pour préciser le nombre de loges ovariennes- indice pour préciser le nombre d'ovules par loges.Une formule florale complète s'écrit donc comme suit‘figure 49)t : (Figure 49) - Formule florale Figure 49) - Formule florale Quand au diagramme floral(figure 49) et (figure 50), il s'agit d'une représentation graphique de la structure de la fleur en coupe transversale à travers les différentes pièces florales (calice, corolle, androcée au niveau des anthères, gynécée au niveau des placentas). Par convention, on oriente le diagramme en situant vers le haut la section transversale de l'axe portant la fleur et vers le bas, celle de la bractée sous-tendante. Les soudures entre pièces voisines sont indiquées par des traits ou des pointillés. (Figure 50)) - Formule et diagramme floraux du géranium : a. axe de l'inflorescence - b. bractée - p. pré feuille
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| fig 45 |
La pollinisation
La pollinisation est le transport du pollen émis par les étamines d'une plate sur le stigmate d'un pistil appartenant soit a la même plante soit a un autre individu.
Divers types de pollinisation
- l'autopollinisation ou pollinisation directe ou autogamie
Le stigmate d'une fleur est pollinisé par le pollen d'une fleur portée par la même plante .Cette auto pollinisation est fréquente chez les graminées (orge et blé).Chez certaines espèces, l'auto pollinisation est possible, mais chez d'autres espèces appelées déistogmates, elle est obligatoire.
La pollinisation croisée ou allo pollinisation ou allogamie
Le pollen d'une plante est transporté sur le stigmate d'une fleur d'une autre plante de la même espèce. La fécondation croisée est favorisée par un certain nombre de mécanismes
La dioecie : l'existence des plantes mâles et des plantes femelles impose obligatoirement une politisation croisée.
La dichogamie: les étamines et les carpelles n'arrivent pas simultanément a maturité. Deux cas se présentent:
La protandrie: les étamines arrivent a maturité avant le pistil.
la protogynie: le pistil arrive a maturité avant les étamines.
L'auto stérilité ou auto-incompatibilité: Le pollen d'un individu ne peut germer sur le stigmate d'une fleur de ce même individu (par exemple, à cause de l'existence de substances organiques).
Les agents de la politisation: les vecteurs du pollen
La pollinisation par le vent ou anémogamie: chez les plantes anémophiles, le transport du pollen est assuré par le vent (palmier)
La pollinisation par les insectes ou entomogamie :les insectes (abeilles bourdon),en cherchant le nectar ou le pollen pour se nourrir transportent les pollens d'une fleur a une autre(figuier pollinisation
ornihtophiles assurée par les oiseaux.
pollinisation par l'eau ou hyphydrogamie: chez des espèces hydrophiles le transport du pollen est assuré par l'eau (posidonies)
Germination du pollen et croissance du tube pollinique
-Germination du pollen
Elle est marquée par un gonflement du pollen par absorption de l'eau sur la surface du stigmate. L'eau absorbée imbibe le cytoplasme et pénètre dans la vacuole de la cellule végétative Sous l'effet de la turgescence du grain de pollen, l'intine et une partie du cytoplasme saillent au travers d'un pore de l'érine et constitue un tube pollinique dont l'apparition définit la germination du pollen
Mode de pollinisation des principales espèces fruitières
La pollinisation
La pollinisation est le transport du pollen émis par les étamines d'une plante sur le stigmate d'un pistil appartenant soit a la même plante soit a un autre individu. divers types de pollinisation - l'autopollinisation ou pollinisation directe ou autogamie Le stigmate d'une fleur est pollinisé par le pollen d'une fleur portée par la même plante .Cette auto pollinisation est fréquente chez les graminées(orge et blé).Chez certaines espèces , l'auto pollinisation est possible, mais chez d'autres espèces appelées déistogmates, elle est obligatoire. La pollinisation croisée ou allo pollinisation ou allogamie Le pollen d'une plante est transporté sur le stigmate d'une fleur d'une autre plante de la même espèce. La fécondation croisée est favorisée par un certain nombre de mécanismes La dioecie : l'existence des plantes mâles et des plantes femelles impose obligatoirement une politisation croisée. La dichogamie: les étamines et les carpelles n'arrivent pas simultanément a maturité. Deux cas se présentent: La protandrie: les étamines arrivent a maturité avant le pistil. la protogynie: le pistil arrive a maturité avant les étamines. L'auto stérilité ou auto-incompatibilité: Le pollen d'un individu ne peut germer sur le stigmate d'une fleur de ce même individu (par exemple, à cause de l'existence de substances organiques). Les agents de la politisation: les vecteurs du pollen La pollinisation par le vent ou anémogamie: chez les plantes anémophiles,le transport du pollen est assuré par le vent(palmier) La pollinisation par les insectes ou entomogamie :les insectes(abeilles bourdon),en cherchant le nectar ou le pollen pour se nourrir transportent les pollens d'une fleur a une autre(figuier pollinisationornihtophiles assurée par les oiseaux. pollinisation par l'eau ou hyphydrogamie: chez des espèces hydrophiles le transport du pollen est assuré par l'eau (posidonies)Germination du pollen et croissance du tube pollinique -Germination du pollen Elle est marquée par un gonflement du pollen par absorption de l'eau sur la surface du stigmate. L'eau absorbée imbibe le cytoplasme et pénètre dans la vacuole de la cellule végétative Sous l'effet de la turgescence du grain de pollen, l'intine et une partie du cytoplasme saillent au travers d'un pore de l'érine et constitue un tube pollinique dont l'apparition définit la germination du pollen pour savoir si votre plant fruitier a besoin d'un compagnon consultez le présent tableau récapitulatif de mode de pollinisation des principales espèces fruitières
Mode de pollinisation des principales espèces fruitières
Espèces
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Floraison pollinique
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Pollinisation
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Compatibilité
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Actinidia
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Dioïque
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Entomophile
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Abricotier
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Fleurs Hermaphrodites
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Entomophile
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Auto compatible. quelques variétés auto stériles
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Amandier
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Fleurs Hermaphrodites
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Entomophile
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Généralement auto incompatible quelques variétés
auto compatibles
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Cassis
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Fleurs Hermaphrodites
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Entomophile
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généralement auto incompatible
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Cerisier
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Fleurs Hermaphrodites
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Entomophile
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généralement auto incompatible
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Châtaignier
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Monoïque
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Ambophile
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Autostérile
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Framboisier
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Hermaphrodite
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Entomophile
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Auto fertile
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Figuier
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Dioïque
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Entomophile
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Nombreuses variétés parthénocarpiques
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Griottier
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Entomophile
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Auto fertile
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Groseillier
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Fleurs Hermaphrodites
|
Entomophile
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Auto fertile
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Myrtille
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Fleurs Hermaphrodites
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Entomophile
|
Auto compatible
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Noisetier
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Monoïque
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Anémophile
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Pratiquement autostérile
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Noyer
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Monoïque
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Anémophile
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Auto compatible
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Olivier
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Hermaphrodite
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Anémophile
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Auto incompatible quelques variétés auto fertiles
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Pêcher
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Entomophile
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Auto compatible
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Poirier
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Entomophile
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Autostérile
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Pommier
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Entomophile
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Autostérile
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Prunier
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Entomophile
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50 % Autostérile/50 % Auto fertile
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Vigne
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Anémophile
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Auto fertile Autostérilité rare
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Fleur hermaphrodite : à la fois mâle et femelle Monoïque : fleurs mâles et femelles séparées mais portées par le même pied Dioïque : fleurs mâles et fleurs femelles portées par des pieds différents.Anémophile : pollinisé par le ventEntomophile : pollinisé par les insectes Parthénocarpique : fructifie en l'absence de pollinisation La germination du pollen permet d'établir deux notions:
Le taux de germination: c'est le rapport des gains germés su le nombre total des gains placés dans un milieu.
le temps de germination c'est le temps entre le contact d'un pollen avec un milieu(stigmate par exemple)et l'apparition du tube pollinique
croissance du tube pollinique
Dans les conditions naturelles la croissance du tube pollinique se fait moyennement a une vitesse de 1,5 à 3 mm. heure-1 (cette vitesse peut atteindre jusqu'à 35 mm. heure-1).Au cours de la croissance, le noyau végétatif et la cellule spermatogenèse passent dans le tube pollinique, et très rapidement le cytoplasme disparaît du grain du pollen et seule la portion terminale active du tube pollinique ou s'effectue la croissance contient du cytoplasme.
Le trajet du tube pollinique Le tube traverse des cellules: papilleuses du stigmate puis pénètre dans le style. Si le style est ouvert, le tube suit le canal du style. Dans le cas d'un style solide , le tube passe entre les cellules du tissu conducteur. Lorsqu'il arrive dans la cavité ovarienne, le tube perse la paroi interne de l'ovaire et aboutit finalement a un ovule qu'il aborde le plus fréquemment par le micropyle: c'est l'acrogamie (=progamie)ou exceptionnellement par la chalaze: c’est la chalazogamie ou encore par le coté: c'est la ménogamie.
La fécondation Entrée du tube pollinique dans le sac embryonnaire
Le tube pollinique pénètre dans l'ovule par le microphyle
.Il traverse ensuite la partie supérieure du nucelle et aborde le sac embryonnaire. En passant entre les deux synergides, le noyau végétatif dégénère et le tube pollinique libère les anthérozoïdes l'un a proximité de l'oosphère et l'autre au voisinage des deux noyaux polaires.
La double fécondation:
L'un des noyaux spermatiques pénètre dans l'oosphère et s'unit à son noyau pour donner un premier zygote principal diploïde .Le zygote principal donne suite à des mitoses successives l'embryon d'une future graine. Le second noyau spermatique s'unit avec les deux noyaux polaires pour donner un zygote accessoire triploïde. Le zygote accessoire donne après multiplications cellulaires et accumulations des substances de réserves l'albumen qui servira pour la nutrition de l’embryon. Chez les angiospermes deux noyaux spermatiques interviennent dans deux fécondations: c'est la double fécondation.