Ribosomes liés à la membrane
L’ER capture les protéines choisies dans le cytosol où ils sont synthétisés. Ces protéines sont de deux types: les protéines transmembranaires, qui ne sont que partiellement translocation à travers la ER membrane et deviennent noyé dans, et les protéines solubles dans l'eau, qui sont entièrement translocation à travers la membrane du RE et sont libérés dans la lumière du RE. Certaines des protéines transmembranaires fonction dans le RE, mais beaucoup sont destinés à résider dans la membrane plasmique ou la membrane d'un autre organite. Les protéines solubles dans l'eau sont destinés soit à la lumière d'un organite ou pour la sécrétion. Toutes ces protéines, quelle que soit leur sort ultérieur, sont dirigés vers la membrane du RE par le même genre de séquence signal et sont transportés à travers elle par des mécanismes similaires.
Dans les cellules de mammifères, l'importation de protéines dans le ER commence avant le chaîne polypeptide est complètement synthétisée- à- dire, l’importation est une co-traductionnelle processus. Cela distingue le processus de l'importation de protéines dans les mitochondries, les chloroplastes, les noyaux et les peroxysomes, qui sont post - traductionnelles processus. Depuis une extrémité de la protéine est habituellement transporté dans la salle d' urgence que le reste de la chaîne polypeptidique est faite, la protéine ne soit jamais libérée dans le cytosol et est donc jamais en danger de pliage avant d' atteindre la translocation dans le RE membrane . Ainsi, contrairement à la post - traductionnelle importation des protéines dans les mitochondries et les chloroplastes, les protéines chaperons ne sont pas nécessaires pour maintenir la protéine dépliée. Le ribosome qui est la synthèse de la protéine est lié directement à la membrane du RE. Ces ribosomes manteau liée à la membrane de la surface de l'ER, en créant des régions appelé réticulum endoplasmique rugueux, ou ER rugueux (Figure 1).
(A) un électron micrographie de l’état brut ER dans une cellule pancréatique exocrine qui fait et sécrète de grandes quantités d'enzymes digestives chaque jour. Le cytosol est rempli de feuilles serrées d’ER membrane parsemée de ribosomes. En haut à gauche est une partie du noyau et de son enveloppe nucléaire ; noter que la membrane nucléaire externe, qui est en continuité avec le ERa est également parsemée ribosomes. (B) une mince section de micrographie électronique de polyribosomes attachés à la membrane du RE. Le plan de coupe dans certains endroits coupe à travers l’ER à peu près parallèle à la membrane, ce qui donne un visage-sur la vue du modèle de rosettelike des polyribosomes. (A, gracieuseté de Lelio Orci;. B, gracieuseté de George Palade)
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Figure 1 Le rough ER |
Le RE rugueux. (A) Une micrographie électronique de l'ER rugueuse dans une cellule pancréatique exocrine qui fait et sécrète de grandes quantités d'enzymes digestives chaque jour. Le cytosol est rempli de feuilles serrées de membrane du RE cloutés avec ribosomes.
Il y a donc deux populations séparées dans l’espace de ribosomes dans le cytosol. Les ribosomes liés à la membrane, fixée sur le côté cytosolique de la membrane ER, sont engagés dans la synthèse des protéines qui sont simultanément translocation dans le RE. Les ribosomes gratuits, seules à toute une membrane, la synthèse de toutes les autres protéines codées par le nucléaire du génome. Liée à la membrane et les ribosomes libres sont structurellement et fonctionnellement identiques. Ils ne diffèrent que dans les protéines qu'ils font à un moment donné. Quand un ribosome arrive à prendre une protéine avec une séquence signal ER, le signal dirige le ribosome à la membrane du RE.
Étant donné que beaucoup de ribosomes peuvent se lier à un ARNm de la molécule, un polyribosome est habituellement formé, qui devient attaché à l’ER membrane, il dirigée par les séquences de signaux multiples sur la croissance polypeptidiques des chaînes (figure 12-36B). Ribosomes individuels associés à une telle molécule d'ARNm peut revenir à l' cytosol où ils terminent la traduction près de l’extrémité 3 'de la molécule d'ARNm. L'ARNm lui-même, cependant, reste attaché à la membrane du RE par une population changeante de ribosomes, chaque transitoirement tenue à la membrane par la translocation. En revanche, si une molécule d'ARNm codant pour une protéine qui est dépourvu d’une séquence signal ER, le polyribosome qui forme reste libre dans le cytosol et son produit protéique est déchargé là. Par conséquent, seules les molécules d'ARNm qui codent pour les protéines se lient à une séquence signal ER aux membranes du RE bruts; ces molécules d'ARNm qui codent pour toutes les autres protéines restent libres dans le cytosol. Sous - unités ribosomiques individuelles sont pensés pour se déplacer de façon aléatoire entre ces deux populations séparées de molécules d’ARNm (Figure 2)
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Figure 2 ribosomes libres et liés à la membrane |
Les ribosomes libres et liés à la membrane. Un pool commun de ribosomes est utilisée pour synthétiser les protéines qui restent dans le cytosol et ceux qui sont transportés dans l'ER. La séquence signal d'ER sur une chaîne de polypeptide nouvellement formé dirige le ribosome engagé
Un pool commun de ribosomes est utilisée pour synthétiser les protéines qui restent dans le cytosol et ceux qui sont transportés dans l’ER. La séquence signal ER sur un nouvellement formé polypeptide à chaîne dirige la embrayée ribosome à l'ER membrane. L’ARNm molécule reste lié en permanence à l'ER dans le cadre d'un polyribosome, tandis que les ribosomes qui se déplacent le long de lui sont recyclés; à la fin de chaque cycle de protéines de synthèse, les sous - unités ribosomiques sont libérées et rejoignent la piscine commune dans le cytosol.