Les régions de ER qui manquent ribosomes liés sont appelés réticulum endoplasmique lisse ou ER lisse. Dans la grande majorité des cellules, ces régions sont rares et sont souvent en partie lisse et en partie rugueuse. Ils sont parfois appelés ER transitoire parce qu'ils contiennent des sites de sortie ER à partir de laquelle les vésicules de transport transportant des protéines et des lipides nouvellement synthétisés bourgeonner pour le transport vers l'appareil de Golgi. Dans certaines cellules spécialisées, cependant, le RE lisse est abondant et a des fonctions supplémentaires. En particulier, il est habituellement mis en évidence dans les cellules qui se spécialisent dans les lipides du métabolisme. Les cellules qui synthétisent stéroïdes hormones à partir du cholestérol, par exemple, ont un RE lisse élargi compartiment pour accueillir les enzymes nécessaires pour préparer le cholestérol et de le modifier pour former les hormones (Figure 1).
Figure 1 Le bon ER |
Le RE lisse. (A) RE lisse Abondant dans une cellule stéroïde sécrétant l'hormone. Cette micrographie d'électrons est une cellule de testostérone sécrétant de Leydig dans le testicule humain. (B) Une reconstruction tridimensionnelle d'une région d'ER lisse et RE rugueux dans le foie
(A) lisse abondante ER dans un stéroïde - hormone cellulaire sécrétant. Cet électron micrographie est une cellule de testostérone sécrétant de Leydig dans le testicule humain. (B) une reconstruction tridimensionnelle d'une région d'ER ER lisse et rugueuse dans une cellule hépatique. Les formes d'ER rugueux des piles de citernes aplaties orientées, ayant chacun un espace luminal 20-30 nm de large. Le RE lisse membrane est reliée à ces citernes et forme un fin réseau de tubules 30-60 nm de diamètre. (A, gracieuseté de Daniel S. ami; B, après RV Krstic', Ultrastructure de la cellule mammalienne New York:. Springer-Verlag, 1979.)
Le principal type de cellules dans le foie, l' hépatocyte, est une autre cellule avec une lisse abondante ER .Il est le principal site de production de particules lipoprotéiques, qui portent des lipides par l'intermédiaire de la circulation sanguine vers d'autres parties du corps. Les enzymes qui synthétisent les lipides constituants de lipoprotéines sont situés dans la membrane du RE lisse, qui contient également des enzymes qui catalysent une série de réactions à détoxifier les deux médicaments solubles dans les lipides et les divers composés nocifs produits par le métabolisme. Le plus largement étudié ces réactions de détoxication sont effectuées par le cytochrome famille des P450 d'enzymes qui catalysent une série de réactions dans lesquelles des médicaments ou des métabolites insolubles dans l'eau qui seraient autrement acquis à des niveaux toxiques dans les membranes cellulaires sont rendues suffisamment solubles dans l'eau quitter la cellule et être excrété dans l'urine. Parce que le RE rugueux seul ne peut pas accueillir assez de ces et d' autres enzymes nécessaires, une grande partie de la membrane dans un hépatocyte se compose normalement d'ER lisse ( Figure 1 ; voir le tableau 1 ).
Tableau 1 Montants relatifs des types de membranes à deux
types de cellules eucaryotes
TYPE DE MEMBRANE
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POURCENTAGE
DE MEMBRANE TOTAL DE CELLULES
|
|
FOIE
HÉPATOCYTES *
|
PANCRÉATIQUE
EXOCRINE CELL *
|
|
Membrane plasma
|
2
|
5
|
membrane du RE rugueux
|
35
|
60
|
membrane du RE lisse
|
16
|
<1
|
membrane de l'appareil de Golgi
|
7
|
dix
|
mitochondries
|
||
Membrane extérieure
|
7
|
4
|
membrane intérieure
|
32
|
17
|
Noyau
|
||
membrane intérieure
|
0,2
|
0,7
|
Sécrétoire vésiculaire membrane
|
non déterminé
|
3
|
membrane Lysosome
|
0,4
|
non
déterminé
|
membrane des peroxysomes
|
0,4
|
non
déterminé
|
membrane Endosome
|
0,4
|
non
déterminé
|
Lorsque de grandes quantités de certains composés, tels que le phénobarbital, des médicaments, pénètrent dans la circulation, des enzymes de détoxication sont synthétisés dans le foie en quantités anormalement élevées, et le bon ER double de la surface en quelques jours. Une fois que le médicament a disparu, l'excès RE lisse membrane est spécifiquement et rapidement éliminé par un lysosome processus dépendant appelé auto-phagocytose. On ne sait pas comment ces changements spectaculaires sont réglementés.
Une autre fonction de l’ER dans la plupart des cellules eucaryotes est de séquestrer Ca2 + à partir du cytosol. La libération de Ca 2+ dans le cytosol de l'ER, et sa recapture ultérieure, est impliqué dans de nombreuses réponses rapides aux signaux extracellulaires, tel que discuté au chapitre 15. Le stockage de Ca 2+ dans la lumière du RE est facilité par les fortes concentrations de Ca 2+ protéines liant le là. Dans certains types de cellules, et peut - être dans la plupart des régions spécifiques de l'ER sont spécialisées pour le stockage de Ca. Les cellules musculaires, par exemple, ont un RE lisse spécialisé abondante, appelée réticulum sarcoplasmique , séquestrant Ca2 + à partir du cytosol au moyen d'un Ca2 + - ATPase que les pompes à Ca 2+ dans sa lumière. La libération et la recapture de Ca 2+ par le réticulum sarcoplasmique déclenchent la contraction et la relaxation, respectivement, des myofibrilles au cours de chaque cycle de la contraction musculaire
Nous revenons maintenant aux deux rôles majeurs de l’ER : la synthèse et la modification des protéines et la synthèse des lipides.