Le rôle potentiel des emballages de bactéries par les protozoaires dans la persistance et la transmission des bactéries pathogènes
De nombreuses bactéries pathogènes vivent en étroite association avec les protozoaires. Ces micro-organismes unicellulaires eucaryotes sont omniprésents dans divers environnements. Un certain nombre de protozoaires tels que les amibes et les ciliés ingèrent des bactéries pathogènes, les emballer habituellement dans les structures membranaires, puis de les libérer dans l'environnement. Les bactéries packagées sont plus résistantes à divers stress et sont plus susceptibles de survivre que les bactéries libres. De nouvelles preuves indiquent que les protozoaires et non les bactéries contrôlent le processus d'emballage. Il est possible que l'emballage soit plus fréquent qu'on ne le pensait et peut jouer un rôle majeur dans la persistance et la transmission des bactéries pathogènes. Pour confirmer le rôle de l'emballage dans la propagation des infections, il est essentiel que les mécanismes moléculaires régissant l'emballage des bactéries par les protozoaires être identifiés ainsi que des éléments liés à l'écologie de ce processus afin de déterminer si l'emballage agit comme un cheval de Troie.
Introduction
Le risque de la résurgence des infections bactériennes causées par l'efficacité décroissante des antibiotiques et le nombre croissant de personnes dont le système immunitaire est affaibli (cancer, le sida, le vieillissement, etc.) nécessitent notre attention (Croft et al. 2007). Dans ce contexte, il est crucial que nous améliorions notre compréhension du comportement des bactéries pathogènes dans divers environnements et leur transmission afin de développer des contre-mesures efficaces. Comme de nombreux protozoaires interagissent avec les bactéries pathogènes dans des environnements divers, la compréhension du comportement des agents pathogènes comprend élucidant leurs relations avec les protozoaires.
Les protozoaires sont eucaryotes unicellulaires qui sont omniprésents dans pratiquement tous les environnements. Beaucoup sont des brouteurs qui se nourrissent par l'ingestion d'autres micro-organismes, en particulier les bactéries. Les protozoaires ont été en interaction avec les bactéries pour un temps très long, et plusieurs espèces sont devenues des hôtes de bactéries pathogènes dans les milieux naturels et dans les structures artificielles (unités de conditionnement d'air, tours de refroidissement, etc.). L’étude de ces interactions est particulièrement important étant donné que les protozoaires, par exemple amibes, peut servir de réservoirs naturels pour les bactéries telles que Legionella pneumophila et Mycobacterium spp. (Greub et Raoult, 2004). Cela représente un risque pour la santé puisque ces bactéries peuvent être dispersées dans l'air quand les aérosols sont produits et peuvent causer de graves, voire mortelles, la pneumonie par inhalation (Abu Kwaik et al,. 1998 ; Falkinham, 2003 ;. Philippe et al, 2006). L. pneumophila peut se propager sur de longues distances (plusieurs kilomètres) tout en restant infectieuse (Nguyen et al,. 2006 ; Nygard et al,. 2008). En plus de L. pneumophila et Mycobacterium spp., un grand nombre d'espèces bactériennes peuvent résister à la prédation par les protozoaires et peuvent persister et / ou croître en eux. . Les interactions des bactéries pathogènes avec des protozoaires peuvent être avantageuses si elles peuvent résister à la prédation et à la digestion par les protozoaires. Par exemple, L.pneumophila a développé une stratégie intelligente pour se protéger de la dégradation enzymatique qui se produit normalement dans la voie d'endocytose de l'hôte en induisant la formation de vacuoles de réplication à l’intérieur de protozoaires (Richards et al, 2013). En étant capable de croître et de survivre à l'intérieur des protozoaires, ces bactéries résistantes sont protégées des agressions telles que des biocides et d'antibiotiques.
Le destin des bactéries suivantes interactions avec les protozoaires.
Certains chercheurs ont suggéré que les protozoaires peuvent agir comme un cheval de Troie dans la propagation des bactéries pathogènes humains (Barker et Brown, 1994 ; Greub et Raoult, 2004). Par exemple, peu après L. pneumophila a été découvert, il a été suggéré que les bactéries résidant à l’intérieur des amibes, plutôt que des bactéries libres, ont été la source de la légionellose (Rowbotham, 1980). Legionella et les mycobactéries associés à Acanthamoeba ont une plus grande capacité de se répliquer dans les macrophages que les bactéries libres (Cianciotto et champs, 1992 ; Cirillo et al,. 1994 , 1997 , 1999 ; Moffat et al,. 1994 ;. Neumeister et al, 2000). L. . pneumophila, Mycobacterium spp, et d’autres bactéries amibe résistant peuvent également être en mesure de résider dans les kystes amibienne (Steinert et al,. 1998 , Marciano-Cabral et Cabral, 2003 ;. Adekambi et al, 2006 ; El-Etr et al. , 2009 ; Ben Salah et Drancourt, 2010). La plupart des protozoaires peuvent faire des kystes, souvent avec des murs de protection épais, qui sont leur forme de repos, offrant une protection contre des conditions défavorables de l’environnement (Greub et Raoult, 2004) et, en même temps, qui offrent une protection involontaire à des bactéries à l’intérieur des kystes. Mycobacterium spp. que résider à l’intérieur des kystes peuvent résister à 15 mg / L de chlore libre pendant 24 h (Adekambi et al. 2006). Kystes protozoaires peuvent donc être des vecteurs de certaines bactéries (Ben Salah et Drancourt, 2010).
Les bactéries emballage par des protozoaires: camouflage bactérienne
Une large gamme de protistes phagotrophic tels que les dinoflagellés, ciliés et amibes produire et expulser des vésicules comme une partie de leur processus normal de digestion (Gezelius, 1959 ; Hohl, 1965 ; Allen et Wolf, 1974, 1979 ;. Buck et al, 1990, 2005, Buck et Newton, 1995 ;. Chekabab et al, 2012 ; Paquet et al,. 2013). Ces vésicules expulsés, qui sont souvent appelés pelotes fécales ou des billes de matières fécales, varient dans la composition, la taille et la morphologie, en fonction des protistes et les conditions trophiques. Ces pastilles, qui contiennent, entre les choses, les particules non digérées, et de nutriments organiques, peuvent jouer un rôle important dans le flux de matériaux dans l'écosphère (Buck et al., 1990 ).
• En outre, la co-évolution à long des protistes et des proies bactériennes a donné lieu à des stratégies de survie par les bactéries qui leur permettent d'éviter la digestion dans la phagocytose normale et à emballer dans les pastilles egested. Acanthamoeba et Tetrahymena protozoaires parasités par L. pneumophila expulse des vésicules ou des pelotes fécales contenant des bactéries viables (Rowbotham, 1980 ;. Berk et al, 1998, 2008,. Koubar et al, 2011). Alors que les bactéries d’emballage a d' abord été observée avec L.pneumophila, il pourrait être un phénomène général, car une variété de protozoaires qui expulse diverses espèces de bactéries conditionnées dans des vésicules ont été rapportés. Amibes et ciliés semblent être les deux seuls groupes de protozoaires connus pour produire des vésicules extracellulaires contenant des bactéries jusqu'à présent. Les vésicules sont produites dans la voie d'endocytose, soit sur une base régulière ou dans certaines conditions particulières (voir ci-dessous). Les bactéries qui résistent à la digestion lysosomiale peuvent être emballés dans ces structures et peuvent ensuite être expulsés hors de la cellule par exocytose ou, dans certains cas, les bactéries-dépendantes suivantes lyse cellulaire (Abd et al,. 2003 ; Brandl . et al, 2005 ; Gourabathini et al,. 2008 ).
Les bactéries emballage par les amibes. (A) Représentation schématique du processus d'emballage qui permet aux bactéries emballés pour résister à la dégradation lysosomale (Res. B), à la différence des bactéries digestibles (Dig. B). Les bactéries résistantes sont emballées dans des corps multilamellaires (MLB) ...
Liste des combinaisons de bactéries protozoaires où l' emballage de bactéries a été observée.
Bactéries packagées sont protégés contre des conditions difficiles telles que le gel et le dégel, le chlore, et les biocides utilisés dans les tours de refroidissement (Berk et al,. 1998 ; Brandl et al,. 2005 ) Tetrahymena tropicalis -packaged L.. affichage pneumophila une plus grande résistance à la gentamicine et la survie à long terme dans des environnements pauvres en nutriments, et sont plus infectieux que les bactéries libres dans les cellules cultivées pneumocyte humaines (Koubar et al. 2011 ). Plus récemment, il a été rapporté que Listeria monocytogenes viables peuvent être enfermée dans des pelotes fécales produites par Colpoda spp. (a ciliées) , et que cela se traduit par la gentamicine et la résistance à l'hypochlorite de sodium des bactéries (Raghou Nadhanan et Thomas, 2014 ). L'emballage peut donc être un moyen pour que les bactéries persistent dans l'environnement. En effet, les bactéries conditionnées par un protozoaire sont plus susceptibles de se propager à des infections bactériennes contenant des bactéries kystes. Les bactéries packagées sont probablement la forme la plus fréquente de bactéries pathogènes associées à protozoaires. Exocytose est un processus actif continu pour le pâturage protozoaires et des centaines de bactéries contenant des vésicules peut être expulsé par une cellule protozoaire unique (Berk et al,. 1998 ;. Brandl et al, 2005 ; Gourabathini et al,. 2008). Cependant, les cellules de protozoaires peuvent former un seul kyste de bactéries contenant et tandis que les bactéries ont été observées dans les kystes de protozoaires, ils ne sont pas toujours viables dans ces structures (Gourabathini et al. 2008).
Les colis contenant des bactéries varient en taille de 2 à 6 m de diamètre (Berk et al. 1998, 2008) et sont plus petits que les formes végétatives de protozoaires et même des kystes, qui peuvent atteindre des diamètres de 10 à 20 um (Nilsson, 2005). Étant donné que les particules respirables (ie, ceux qui sont capables de pénétrer dans les alvéoles) doivent être de 3,5 m de diamètre (Macher, 1999), les bactéries emballés peuvent ainsi pénétrer plus profondément dans les voies respiratoires et les alvéoles. Pathogènes respiratoires tels que L. pneumophila qui peuvent être emballés sont donc plus susceptibles de causer des infections respiratoires sous cette forme que lorsqu'il est inclus dans les formes végétatives de protozoaires ou des kystes (Berk et al. 1998). Il a été proposé que les bactéries qui se développent à l’intérieur des amibes puissent être responsables d’une partie des 50% des infections des voies respiratoires inférieures avec étiologies inexpliquées (Lamoth et Greub, 2009). Alors que le processus d'emballage doit être étudié plus en détail, il ne peut être exclu que les bactéries emballés peuvent causer certaines de ces infections des voies respiratoires inférieures.
Les bactéries emballage: un processus axé sur les protozoaires-
Les paquets produits par amibes et, dans une moindre mesure, par les ciliés (voir ci - dessous), sont des corps multilamellaires (de MLBs) formés de plusieurs couches concentriques de membranes lipidiques contenant des bactéries viables. MLBs dépourvues de bactéries viables sont également produites, par exemple par Acanthamoeba castellanii (Chekabab et al,. 2012 , et ont été largement étudiés en utilisant Dictyostelium discoideum amibe (Gezelius,) 1959 , Mercer et Shaffer, 1960 ; Gezelius, 1961 ; Hohl, 1965 ; Barondes et al,. 1985 ; Cooper et al,. 1986 , Fukuzawa et Ochiai, 1993 ; Emslie et al,. 1998 ;. Marchetti et al, 2004 ; Paquet et al,. 2013).
À ce jour, la production de MLBs par D. discoideum n'a été étudiée en présence de bactéries digestibles (par exemple, les bactéries qui sont dégradés par les enzymes lysosomales de la voie d'endocytose) et non pas en la présence de bactéries pathogènes non digestibles. Fait intéressant, étant donné que D. cellules discoideum cultivées dans un milieu liquide en l'absence de bactéries produisent pratiquement pas de MLB (Mercer et Shaffer, 1960 ; Hohl, 1965 ; Marchetti et al,. 2004 ;. Paquet et al, 2013), il a été considéré que ces MLBs étaient digérés bactérienne restes. Cependant, de nouvelles preuves a montré que la production MLB par D.discoideum dépend en grande partie sur le métabolisme des protozoaires, même si la présence de bactéries digestibles est nécessaire pour produire MLBs. L'analyse de la composition purifiée D. discoideum MLBs a révélé que les lipides dans ces structures sont amibienne d'origine, qui est, ils sont principalement produits par l’intermédiaire des voies métaboliques amibienne, même si elles ne sont produites lorsque les amibes sont aerogenes nourris Klebsiella, une bactérie digestible (Paquet et al., 2013 ). Même si des restes bactériens (glycoconjugués) ont également été détectés chez D. MLBs discoideum (Cooper et al. 1986), la composition lipidique de ces structures donne à penser qu'ils ne sont pas strictement pelotes fécales utilisées pour éliminer les constituants bactériens non digérés et qu'ils peuvent jouer un rôle important dans la physiologie amibienne.
Le fait que les lipides dans les MLBs sont amibienne d'origine est un argument en faveur de l'idée que les bactéries emballage est sous le contrôle des protozoaires. Cependant, lorsque D. cellules discoideum sont digestibles bactéries Gram-positives nourris par rapport à digérer les bactéries à Gram négatif , le type de nourriture, qui est, le type de bactéries ingérées, peuvent affecter la morphologie des MLBs. Ceux qui sont produits et sécrétés par D. discoideum cellules cultivées sur Bacillus subtilis et Micrococcus luteus (bactéries Gram positif) sont tout à fait différentes de celles de amibes cultivées sur K.aerogenes (bactérie Gram négatif). En présence de B. subtilis, les MLBs ont une structure plus hétérogène (figures 2A, B) qui peut être composée de lamelles concentriques de la membrane, des amas de vésicules dans une structure ou d' un mélange des deux. MLBs produites et sécrétées par les cellules cultivées sur M.luteus contenir moins de lamelles et ont souvent une apparence brisée. Sans être le principal acteur dans l'emballage des bactéries, les bactéries intériorisées peuvent produire des facteurs qui influencent le processus. Par exemple, L. pneumophila LepA et les protéines LepB semblent être essentiels pour la libération non lytique spécifique des bactéries de amibes (Chen et al. 2004 ). Est-ce que ces protéines agissent comme une sorte de régulateur du processus d'emballage ou seulement de la fonction exocytose? Des études supplémentaires sont nécessaires pour évaluer la contribution des facteurs bactériens au processus d'emballage.
MLBs sécrété par D. discoideum des cellules cultivées sur des bactéries Gram-positives. Électroniques à transmission des images microscopiques de MLBs sécrétées par D. DH1-10 cellules discoideum(Cornillon et al., 2000 ) cultivés sur B. subtilis (Benghezal et al., 2006 ) (A, B) et M. luteus ATCC ...
On connaît moins bien la nature des paquets produits par ciliés que celles produites par les amibes. La composition et la structure des paquets ou des pastilles produites par ciliés tels que Tetrahymena spp diffèrent de celles des MLBs amibienne. Sécrétés par les bactéries emballées Tetrahymena spp semblent avoir des profils différents comme illustré par une étude par microscopie électronique de transmission de pastilles contenant L. pneumophila (Berk et al. 2008). Les pastilles avaient trois morphologies: (1) les bactéries noyées dans la matière membraneuse et vésiculaires abondante rappelle MLBs amibienne, (2) les bactéries entourées de matériau amorphe, et (3) des bactéries sans électrons matériau dense apparent qui les entoure Tetrahymena spp.. Ont également été induites pour empaqueter Escherichia coli O157: H7 (Smith et al. 2012). La microscopie électronique à balayage a révélé que les pastilles produites dans ce cas ont une structure semblable à un filet entourant les bactéries et les agrégats en flocs en raison de leur rigidité. Ceci suggère que les emballages produits par ciliés peuvent varier en forme et la composition comme avec les amibes. Cependant, il est difficile de déterminer l'étendue de la variabilité sans une comparaison exhaustive côte à côte des emballages produits par divers emballages protozoaire la même espèce bactérienne.
Comme amibe, ciliés sont capables de produire MLBs lorsqu'ils sont nourris bactéries digestibles (Berk et al. 2008). Ces MLBs sont identiques à celles produites par D. discoideum alimenté les bactéries digestibles.Ceci suggère que les ciliés contrôlent également la production de granulés. L’immunomarquage a montré que le matériau membraneux dans des emballages produits par Tetrahymena spp. est, en partie, d'origine bactérienne (Berk et al. 2008 ), et indique que les granulés produits par ciliés sont probablement une mosaïque composée de protozoaires et de matériel bactérien similaire à MLBs produites par les amibes.
La preuve la plus convaincante que les bactéries emballage est un processus axé sur les protozoaires-vient des expériences où les protozoaires sont des perles synthétiques nourris. Etant donné que la principale caractéristique des parasites pathogènes bactériens de protozoaires est la résistance à la dégradation enzymatique dans Phago-lysosomes (Molmeret et al. 2005), les perles synthétiques imitent les bactéries, mais non digestibles sont inertes et ne biochimiquement interagit pas avec le protozoaire. Lorsque nourris des billes de latex, des cellules Tetrahymena produites perles emballés dans une matrice de type filet similaire à celle observée avec E. coli (Smith et al. 2012 ). De même, D. discoideum cellules cultivées en présence de billes de polystyrène et des bactéries produites digestibles MLBs contenant des billes. Ces résultats sont extrêmement importants car ils indiquent que le processus d'emballage est indépendant de la particule ingérée et est principalement sous le contrôle des protozoaires aussi longtemps que la production d'emballages est métaboliquement stimulée.
Cellules discoideum D. peuvent emballer des billes de polystyrène dans MLBs sécrétées. Transmission électronique des images micrographiques de billes de polystyrène emballés dans une épaisseur (A) et mince (B) MLBs après avoir été mis en incubation avec D.DH1-10 cellules discoideum (Cornillon et al., 2000 ...
Hypothèses et perspectives
Etant donné que les paquets peuvent être produits en grande quantité par des protozoaires et fournissent des bactéries enfermées dans les structures avec une plus grande résistance aux conditions défavorables, il est tentant d'émettre l'hypothèse que les bactéries emballage par un protozoaire est un procédé général qui contribue à la survie et à la propagation des bactéries pathogènes dans le Environnement. Ce processus peut être une source insoupçonnée de bactéries pathogènes qui pourraient expliquer de nombreuses infections, y compris certaines des voies respiratoires. Les conditions qui favorisent la production de bactéries emballés et leur distribution dans les milieux naturels et les structures artificielles sont inconnues. Il sera nécessaire d'identifier les environnements et les conditions dans lesquelles les bactéries emballés sont produites dans le monde réel. Cela ne peut pas être atteint sans la réalisation d'études sur le terrain pour d'abord vérifier la présence de protozoaires hébergeant des bactéries intracellulaires et ensuite d'évaluer quantitativement la présence de bactéries emballés. Cette information vous aidera dans le développement de stratégies visant à prévenir la propagation des bactéries pathogènes. Pour confirmer cette hypothèse, de nombreux éléments doivent être pris en compte.
Premièrement, il pourrait être intéressant de déterminer si d'autres joueurs sont impliqués dans des bactéries d'emballage. Même si de nombreux protozoaires et des bactéries sont connus pour participer à ce processus, il serait intéressant de déterminer combien d'autres bactéries pathogènes et même non pathogènes peuvent être emballés, ainsi que ce qui protozoaires peuvent effectuer la emballage. Ceci peut être assez difficile, car certains environnements dans lesquels l’emballage des bactéries peut se produire ne peuvent pas être facilement reproduits in vitro. En outre, certaines espèces bactériennes peuvent être emballées par un seul type de protozoaire, mais non par l'autre. Les bactéries d’emballage peut également se produire qu'en présence d'une interaction tripartite avec D. discoideum où les bactéries digestibles sont nécessaires pour produire MLBs contenant des billes synthétiques et avec A castellanii, où la production de L.emballé. pneumophila est augmentée en présence du digeste E. coli (Berk et al. 1998). Les conditions environnementales jouent probablement un rôle dans le rendement de bactéries emballés et même dans le processus lui-même. Par exemple, la résistance de L. pneumophila à Acanthamoeba de la prédation peut être modulée par les conditions environnementales telles que la température d'incubation (Anand et al. 1983), ce qui peut affecter la capacité de la bactérie à être inclus dans des paquets.
Profil intra-lysosomale de D. cellules discoideum nourris bactéries digestibles. (A) d'image micrographique électronique Transmission d'un D. discoideum cellulaire DH1-10 (Cornillon et al. 2000 ) avec un compartiment lysosomal affichant un profil intra-lysosomale (carré blanc) ...
On ne sait rien sur les mécanismes de protozoaires impliqués dans des bactéries d'emballage puisque la recherche à ce jour a porté principalement sur les impacts des emballages sur les bactéries. Outre les avantages emballage fournit aux bactéries, la recherche a également porté sur la réponse transcriptionnelle de Salmonella enterica lors de l’emballage et l'exigence de L. pneumophila pour un système Dot / Icm fonctionnelle pour résister à la dégradation des protozoaires et emballer (Berk et al,. 2008 ; Rehfuss et al,. 2011 ). Toutefois, étant donné que le processus d'emballage est sous le contrôle des protozoaires, une meilleure compréhension des mécanismes moléculaires de la voie d'endocytose protozoaire impliqués dans le processus d'emballage est nécessaire.
Production MLB par D. discoideum cellules cultivées dans une culture liquide peut être stimulée par U18666A, un médicament qui perturbe le transport du cholestérol intracellulaire et du métabolisme dans des cellules de mammifères. Dans ces conditions, MLBs sont produites par l'invagination de la membrane à l’intérieur des compartiments lysosomiques (Marchetti et al. 2004). Inward bourgeonnement se produit également lorsque D. cellules discoideum sont des bactéries digestibles nourris, ce qui suggère que les protéines de la membrane lysosomale peuvent être inclus dans MLBs. En effet, les protéines amibienne comme proteinase la cystéine et Discoidin I, ainsi que d’autres protéines glycosylées non identifiés ont déjà été détectés dans MLBs sécrétées (Barondes et al. 1985 ; Fukuzawa et Ochiai, 1993 ; Emslie et al. 1998 ; Paquet et al. , 2013 ).
L'identification de toutes les protéines protozoaires dans les MLBs utilisés pour emballer les bactéries ainsi que les mécanismes biologiques impliqués dans le processus et leur caractérisation ouvrira de nouvelles voies pour la compréhension du processus d'emballage. Par exemple, l'identification des protéines incluses dans MLBs fournit des signaux aux mécanismes d'emballage ainsi que des marqueurs pour la visualisation du processus d'emballage par microscopie en temps réel. L'identification de ces protéines et les mécanismes permettra de développer des outils qui aideront à aborder les questions de recherche importantes liées à des bactéries d'emballage par des protozoaires tels que leur présence dans l'environnement et leur rôle dans les maladies infectieuses. La compréhension des mécanismes devrait également permettre de développer des inhibiteurs chimiques ou des modulateurs de bactéries d'emballage.
En plus d'identifier des protéines protozoaires dans les paquets, une autre approche pour comprendre les mécanismes impliqués dans le processus serait d'identifier les protéines qui sont essentielles pour le processus d'emballage. Etant donné que la production de MLBs est similaire à la production de corps multivésiculaires (les MVBS) par de nombreux organismes eucaryotes (Piper et Katzmann, 2007), il est fort probable que les complexes ESCRT impliqués dans MVB biogenèse sont également impliqués dans la production de bactéries emballés. Entre autres, l’autophagie est probablement aussi associé à la production MLB depuis un lien existe entre l’autophagie et MVB biogenèse (Fader et Colombo, 2009 ).
D. discoideum modèle semble être prometteuse pour l'identification des gènes codant pour les protéines impliquées dans le processus d'emballage. La mutagénèse dirigée est une procédure de routine avec D.discoideum, et un mutant de tom1, qui code pour l’une des protéines d'un complexe ESCRT comme dans cette amibe, a déjà été mis au point (Blanc et al. 2009). Des mutants du gène codant pour Alix, une protéine fonctionnellement associée à des complexes ESCRT, ainsi que des gènes codant pour des protéines impliquées dans autophagy sont également déjà disponibles (Mattei et al. 2006 ; Calvo-Garrido et al. 2010).L'étude de la capacité de ces mutants et d'autres qui peuvent être générés à l'avenir pour produire MLBs normale semble être une bonne approche pour faire la lumière sur les mécanismes impliqués dans l'emballage de bactéries.
En plus d'étudier les mécanismes de formation de l'emballage par des protozoaires, doit être étudié l'impact de bactéries emballées sur la santé humaine. L'hypothèse la plus probable est que les bactéries peuvent être emballées en aérosol, répartis sur de longues distances, et jouent un rôle dans la transmission des infections des voies respiratoires. Depuis aérosolisation est une importante voie de transmission de nombreux agents pathogènes humains et est également un facteur de stress important pour les micro-organismes (Macher, 1999), il est important de déterminer la viabilité relative des bactéries emballés par rapport aux bactéries libres suivantes aérosolisation. Il est également important de déterminer la réponse des bactéries conditionnées sous forme d'aérosol aux stress environnementaux tels que les rayons ultraviolets (UV).
Des études antérieures ont apporté leur soutien à l'idée que la croissance intracellulaire de bactéries pathogènes dans des hôtes de protozoaires augmente le potentiel invasif et la virulence de la bactérie chez les mammifères (Cirillo et al,. 1994 , 1997 , 1999 ; Molmeret et al,. 2005 ). En produisant des bactéries emballés, protozoaires peuvent aider les bactéries à rester non détectés par le système immunitaire après inhalation, ce qui à son tour peut les aider à mieux adapter à leur nouvel environnement, comme les voies respiratoires et d'être plus efficace dans le développement d'une infection. Alors que le rôle des bactéries d’emballage dans le processus infectieux n'a jamais été clairement adressée, T. tropicalis -packaged L. pneumophila sont beaucoup plus infectieux que les bactéries libres dans les cellules cultivées pneumocyte humaines (Koubar et al. 2011). Les bactéries emballés sont plus infectieux que les bactéries libres dans des modèles animaux ? Comment ne diffère de la réponse du système immunitaire à des bactéries libres et emballés? Les réponses à ces questions sont fondamentales parce protozoaires peut produire des centaines de colis contenant des bactéries pathogènes qui peuvent persister même après que les protozoaires ont disparu.
Conclusion
La recherche à ce jour a été limitée aux descriptions de bactéries d'emballage par divers protozoaires. Un certain nombre de résultats suggèrent que l'emballage fournit les bactéries avec un avantage dans l'environnement et peut contribuer à leur pathogénicité. Cependant, de nombreux éléments doivent être clarifiés afin de déterminer si les bactéries emballés sont une source importante d'infections.
Il sera essentiel d'étendre la caractérisation du rôle joué par des bactéries d'emballage à la persistance des agents pathogènes dans l'environnement et leur capacité à causer des infections, en particulier des voies respiratoires. Plus précisément, nous avons besoin d'une meilleure compréhension des mécanismes impliqués dans les bactéries emballage, l'ampleur de ce phénomène dans divers environnements, le potentiel de virulence accrue liée à la propagation accrue des bactéries, et leur capacité à causer des infections. Le développement de marqueurs d'emballage, des protocoles de production de bactéries emballés, et des méthodes pour détecter ces bactéries sont également nécessaires pour mieux comprendre ce processus. En fin de compte, si les bactéries emballage semble apporter une contribution importante à la persistance et la transmission de bactéries pathogènes, il sera possible de réduire leur infectivité et la propagation en modulant leurs interactions avec les protozoaires.