Chez les végétaux ,l'embryon constitué d'un axe tige-racine et de
cotylédons est souvent peut semblable de la plante adulte. Le développement
post-embryonnaire et la croissance d'un végétal concerne a la fois
l'augmentation de la taille de ses diverses parties (croissance) et la
formation de nouveaux organes (développement).
La croissance et l’édification d'organes se fait par trois
mécanismes divisions cellulaires élongation des cellules formées et
différenciation des cellules qui se spécialisent pour former des tissus .
La première phase de divisions cellulaires aboutit a la formation
de tissus indifférenciés appelés méristèmes . Un
méristème est un territoire localisé du végétal au niveau duquel s'effectue la
prolifération des cellules . On peut considérer les méristèmes comme des tissus
formés de cellules "restant jeunes indéfiniment", conservant la
capacité à se diviser longtemps après la fin de l'embryogenèse. On distingue
sur le plan fonctionnel les méristèmes
végétatifs, impliqués dans le genèse des organes dits végétatifs (tige,
feuilles, racines) et les méristèmes
reproducteurs, impliqués dans la genèse de la fleur. On distingue les méristèmes primaires
et les méristèmes secondaires .Ces méristemes aboutissent respectivement par la
differenciation cellulaire a des tissus primaires et secondaires .
A-Les tissus méristèmatiques
1-les méristèmes primaires
Ils son t sont constitués par un ensemble de cellules jeunes dont
la multiplication est rapide .Ils sont localisés a l'extrémité des tiges et des
racines dont ils assurent la croissance et longueur
(fig 01)
(figure 01 localisation des méristèmes primaires à l’échelle du végétal)
Les méristèmes interviennent dans la différenciation des tissus
primaires et sont a l'origine des différents organes ; on parle de méristèmes
organogènes. Les caractéristiques des cellules méristematiques sont portées sur
le tableau suivant:
-rôles :la croissance en longueur
-cellules :petites isodiamétriques
-noyau :sphérique volumineux au centre de la cellule :très riche
en chromatique
-cytoplasme :dense abondant
-vacuoles :nombreuses,petites contenu
très concentré
-paroi : paroi pecto-cellulosique mince
-plastes :plastes non différenciés pro plastes
-inclusions lipidique :peu nombreuses
2- Les méristèmes secondaires
Les méristèmes secondaires assurent la croissance en épaisseur des
organes;ils engendrent que des tissus ce sont des méristèmes histogènes(fig 02-ci contre)
Ils n'existent que chez les gymnospermes et les angiospermes dicotylédones .Ils sont absents chez les ptéridophytes et rares chez les monocotylédones.
les caractéristiques des méristèmes secondaires sont portées sur le tableau suivant:
-localisation : parties âgées des tiges et des racines
-rôles : la croissance en épaisseur
-cellules : grandes allongées et aplaties radialement
-noyau : fusiforme petit appliqué contre la paroi
-cytoplasme : peu important
-vacuoles : une ou deux grandes vacuoles
-paroi : paroi pecto-cellulosique mince
-plastes : plastes non différencies, pro plastes
-inclusion lipidique : peu nombreuses
Les méristèmes secondaires (latéraux) sont a l'origine des formations ou tissus secondaires .Chez les dicotylédones et au niveau des tiges et des racines âgées.
On trouve deux méristèmes secondaires qui se différencient tardivement .
-l'assise génératrice libéro-ligneuse ou cambium,responsable de la formation du xylème secondaire (le bois) et du phloème secondaire (le liber) .Le liber est disposé vers l'extérieur .SA formation est centrifuge et donne des couches concentriques minces de cellules aplaties .Le bois se développe vers l’intérieur.Sa croissance est centripète .Il forme des couches annelles constituées de deux parties le bois du printemps clair et le bois d'automne plus sombre.
L'assise génératrice subéro-phellodermique ou phellogène responsable de formation de liège et de phelloderme .L'ensemble de ces trois tissus forme le péri derme.Le liège est constitué de cellules aplaties radialement .Elles meurent âpres leur formation et se vident .Le phelloderme est orienté vers le centre .C'est un parenchyme typique parfois chlorophyllien.
3-différenciation cellulaire
Les cellules issues de la prolifération des cellules méristmatiques se transforment en tissus adultes.C'est la différenciation cellulaire.En général elle est caractérisée par les faits essentiels suivants:
-augmentation de la taille des cellules ,cette élongation est a l'origine de la croissance des organes végétaux.
-augmentation de la taille des vacuoles et leur fusion pour former une vacuole.
-évolution des pro plastes (plastes primitifs)en plastes différenciés(chloroplaste, chromo-plastes).
-formation de la paroi secondaire de texture rigide.
Au milieu d'un vaisseau ligneux,la différenciation de poursuit avec la dégénérescence du noyau et des organites cellulaires ,la fusion du cytoplasme avec le contenu vacuolaire,la disparition totale ou partielle des parois transversales par digestion de la cellulose au niveau des pores et même la disparition totale du cytoplasme
Au niveau d'un élément de phloème,une jeune cellule mère de l'élément se divise pour donner deux cellules de taille inégales ;la grande est le futur élément du tube criblé,alors que la petite représente la cellule compagne . Parallèlement on remarque la formation d'une protéine de rôle inconnu ,la protéine p.L'élément criblé subit par la suite une série d’événement ;le noyau dégénère le tonoplasme se rompt,la première P se désintègre et les plasmadesmes s’élargissent pour donner des pores.A maturité le tube criblé est dépourvu de noyau et de vacuole alors que le reste du tonoplaste et de la protéine P tapissent les parois .Les pores de la plaque criblé sont ouverts aux deux extrémités.
4-Dédifférenciation cellulaire
Certaines cellules différenciées (cellules parenchymateuses),peuvent se dé-différencier et retourner a l'état méristématique .Elles acquièrent ainsi la possibilité de se multiplier a nouveau.La dé-différenciation s'observe naturellement lors de la formation des méristèmes secondaires ou lors des bouturages et expérimentalement dans les cultures in-vitro par exemple.
B-Les parenchymes
Les parenchymes sont des tissus peu différenciés qui sont le siège des fonctions élaboratrices de la plante (photosynthèse et stockage des réserves ) .Les cellules parenchymateuses sont en général isodiametriques ou allongées plus ou moins arrondies dans les angles Les espaces qu'elles délimitent alors entre elles ,sont appelées méats ou lacunes selon leur taille.Leur paroi est mince et cellulosique .
Les parenchymes chlorophylliens
Les parenchymes assimilateurs (ou chlorophylliens) sont situés dans les les régions externes des jeunes tiges et dans les feuilles dont les cellules sont généralement arrondies laissant entre elles des méats même des lacunes.Ce sont les cellules de ces tissus qui produisent les matériaux énergétiques de la plante.Chez les monocotylédone au niveau de la feuille ,le parenchyme chlorophyllien est formé par un seul type de cellules:c'est un parenchyme chlorophyllien homogène(mésophylle).
Chez les dicotylédones on distingue deux types de parenchymes chlorophylliens (hétérogène):le parenchyme palis-sadique est constitué par des celles allongées serrées et riches en chloroplastes.Le parenchyme lacuneux est formé par des cellules arrondies laissant entre elles des lacunes.
2-Les parenchymes de réserves
Les parenchymes de réserve accumulent les substances énergétiques que la plante utilisera plus tard .L'amidon s'accumule dans les plastes ,les oses ,osides et protéines dans les vacuoles et les lipides dans le cytoplasme.Selon le type de matériau accumulé,on distingue différents types de parenchymes de réserve:les parenchymes amylacés des tubercules ,les parenchymes saccharifères les cellules a réserves protéiques(aleurone)ou lipidiques dans les graines.
Les parenchymes cortical et médullaire observés au niveau des coupes des tiges et des racines des plantes supérieures sont des parenchymes de réserves
3-Les parenchymes aériféres
Les parenchymes aériferes sont des variétés de tissus lacuneux ou les lacunes emprisonnent de l'air.On les rencontre chez les plantes aquatiques.exemple nymphea
4-Les parenchymes aquifères
Les parenchymes aquifères sont constitués de cellules volumineuses pourvues d'une vacuole très développée.Ils sont abondants dans les tiges ou les feuilles des plantes grasses ou ils constituent une réserve d'eau.Ils recouvrent les organismes végétaux et les protègent contre les agressions extérieures (climatiques,parasitaires.....).Ils sont classés en trois grandes catégories selon leur nature et l'endroit ou ils se trouvent.
L’épiderme
l’épiderme recouvre uniquement les organes aériens (tiges,feuilles)
C'est un tissu formé d'une seule couche de cellules vivantes et sans chlorophylle.La face supérieure des cellules de l'épiderme est recouverte d'une paroi secondaire épaisse et imperméable égale cuticule.Comme la cuticule est imperméable,les échanges entre la plante et l’extérieur ne peuvent avoir lieu.Il n y a donc des structures spécialisées dans ces échanges ;ce sont des stomates.Un stomate est formé de deux cellules qui sont chlorophylliennes(vertes) entre lesquelles peut se produire une ouverture appel"e ostiole .Sous cet ostiole se trouve un espace appelé chambre sous stomatique.Grace aux stomates,la plante va pouvoir réguler les échanges d'eau et de gaz nécessaires a la photosynthèse et la respiration.
1-Les stomates
Il existe deux types de stomates qui diffèrent par leur structure et leur fonctionnement
Le stomate aerifere
Un stomate aerifere est constitué par une ouverture ,l'ostiole,délimitée par deux deux cellules réniformes les cellules stomatiques ou cellules de garde s'affrontant par leurs bords concaves .Le stomate aerifere contrôle les échanges gazeux(O2.CO2)et la transformation de l'eau a l’état gazeux(évaporée)
Les stomates aquifères
Aussi appelé hydathodes,ils servent a l'émission d'eau a l’état liquide (phénomène de guttation).Ils n'existent que sur les bords des feuilles et leur nombre est beaucoup plus faible que celui des autres stomates Un stomate aquifère est constitué comme un stomate aerifere.Toutefois l'ostiole ne communique pas avec une chambre sous stomatique a la place de celle-ci,il y a un massif de petites cellules d"pourvues de chloroplastes,le tissu aquifère .A sa base se terminent les nervures .Les cellules stomatiques sont dépourvues de chlorophylle.L'ostiole reste donc toujours largement ouvert.
1-2 Les poils épidermiques
L’épiderme de presque toutes les plantes porte des poils appelés trichomes qui sont des cellules épidermiques modifiées.Les parois des poils sont souvent minces et délicates mais il arrive qu'elles soient fortement épaissies calcifiées ou imprégnées se silice.Les poils jouent un rôle protecteur contre l’excès de transpiration.
2-Les tissus suberifiés
2-1 L'assise subereuse
Le rhisoderme est le tissu de protection des organes souterraines comme la racine.
Ke rhisoderme ne possède pas de cuticule car ces cellules ont pour rôle de puiser l'eau et les sels mineraux du sol.Par contre certaines cellules s'allongent pour former des poils absorbants qui vont puiser les substances du sol*.Ce tissu est également appelé assise pilifère .Lorsque la racine vieillit la paroi des cellules de la couche sous-jacente a l'assise pilifère sera suberifiée.Il se forme une couche de cellules suberisées: c'est l'assise subéreuse.
2-2 Le liège ou suber
Lors de la croissance en épaisseur des tiges,l'épiderme peut être remplacé par du liège.Le liège ou suber est formé de cellules ayant une paroi secondaire épaisse contenant une substance imperméable: la subérine.La présence de subérine entraîne la mort de la cellule qui se vide de son con tenu .La cellule est remplacée par de l'air ce qui fait que le liège est un tissu très léger.Par endroit le liège craque et forme des lenticelles.L'air peut ainsi passer entre les cellules pour atteindre les tissus situés plus en profondeur.Rappelons que le liège est formé par l'assise génératrice subero-phellodermique.
D-Les tissus conducteurs
Ils sont de deux types:
-L'xylème ou tissu ligneux assure la circulation de la sève brute solution très diluée des sels minéraux du sol absorbés au niveau de la racine.
-Le phloème ou tissu libérien ou tissu criblé assure la circulation de la sève élaborée riches en substances organiques synthétisées par les chlorenchymes.L'organisation des tissus conducteurs est de plus en plus complexe au fur et a mesure qu'on passe des Ptéridophytes aux gymnospermes aux angiospermes.Au maximum de complication , xylème et phloème sont constitués de divers éléments.
éléments conducteurs pour l'xylème trachéide et pour le phloème tubes criblés
1-l'xylème
1-1 Les éléments fonctionnels:
-Les trachéides ce sont les éléments conducteurs primitifs qui constituent la presque totalité du xylème des végétaux les moins évolues(gymnospermes et Ptéridophytes).Elles sont constitués de cellules mortes a la fin de leur différenciation .Chaque trachéide est une cellule unique allongée longitudinalement a extrémités effilées en biseau et dotée d'une paroi transversale.Leur paroi primaire est cellulosique et leur paroi secondaire est lignifiée.
Les trachéides communiquent entre elles par des interruptions de leur paroi secondaire appelées ponctuations.On distingue deux types de trachéides:
a- les trachéides scalariformes :elles caractérisent l'xylème de ptéridophytes. a paroi secondaire lignifiée forme des bandes parallèles a la maniéré des barreaux d'une échelle. Les espaces cellulosiques entre ces bandes (paroi primaire) représentent des ponctuations scalariformes.
b- Les trachéides aréoles : elles caractérisent l'xylème des gymnospermes leur paroi porte des ponctuations aréolées .Sur une coupe , une ponctuation aréolée présente de part et d'autre de la paroi un décollement de la paroi secondaire lignifiée .Au centre , la paroi primaire présente un épaississement de cellulose appelé lignine.Les vaisseaux ligneux (ou trachées).Ils caractérisent l'xylème des végétaux vasculaires les plus évolués(angiospermes).Un
vaisseau est constitué de plusieurs cellules mortes disposées bout à bout .Au cours de leur développement les parois transversales disparaissent pour former une sorte de tube qui constitue un excellent canal conducteur d'eau pouvant avoir plusieurs mètres de longueur et au moins 30 de diamètre .La paroi primaire est cellulosique la paroi secondaire présente des épaississements de lignine de forme spirale annelée réticulée ou spiralée.
Les trachéides communiquent entre elles par des interruptions de leur paroi secondaire appelées ponctuations.On distingue deux types de trachéides:
a- les trachéides scalariformes :elles caractérisent l'xylème de ptéridophytes. a paroi secondaire lignifiée forme des bandes parallèles a la maniéré des barreaux d'une échelle. Les espaces cellulosiques entre ces bandes (paroi primaire) représentent des ponctuations scalariformes.
b- Les trachéides aréoles : elles caractérisent l'xylème des gymnospermes leur paroi porte des ponctuations aréolées .Sur une coupe , une ponctuation aréolée présente de part et d'autre de la paroi un décollement de la paroi secondaire lignifiée .Au centre , la paroi primaire présente un épaississement de cellulose appelé lignine.Les vaisseaux ligneux (ou trachées).Ils caractérisent l'xylème des végétaux vasculaires les plus évolués(angiospermes).Un vaisseau est constitué de plusieurs cellules mortes disposées bout à bout .Au cours de leur développement les parois transversales disparaissent pour former une sorte de tube qui constitue un excellent canal conducteur d'eau pouvant avoir plusieurs mètres de longueur et au moins 30 de diamètre .La paroi primaire est cellulosique la paroi secondaire présente des épaississements de lignine de forme spirale annelée réticulée ou spiralée.
1-2 Les éléments accessoires
-Le parenchyme ligneux (ou parenchyme vasculaire):il est constitué de cellules vivante dont le cytoplasme renferme des réserves 'grains d'amidon,lipides ...).Leur paroi est plus aux moins lignifiée avec des ponctuations .Les cellules du parenchyme ligneux s’étendent verticalement dans l'intervalle des fibres ligneuses et forme ce qu'on appelle rayons ligneux ou rayons médullaires .
-Les fibres ligneuses : chargées d'augmenter la rigidité et l'imperméabilité du bois.Elles sont le plus souvent constituées de fibres de sclérenchyme entourant ou reliant les vaisseaux xylémiens les uns des autre .Il s'agit de cellules mortes allongées longitudinalement effilées aux extrémités .Leur paroi lignifiée est épaisse ;leur lumière réduite ;leur paroi porte des ponctuations peu nombreuses.
1.2 les différents xylèmes
-le xylème primaire:le xylème primaire provient de la différenciation du méristème primaire (monocotylédone et jeunes dicotylédones).Chez les monocotylédones les faisceaux de xylème ne comportent que de vaisseaux que de vaisseaux conducteur sans éléments accessoires(ni fibre ni parenchyme).Le protoxyleme (le premier apparu)est formé par de vaisseaux de petites tailles.Leur différenciation donne le métaxyleme marqué par des vaisseaux volumineux (les plu anciens)
-le xylème secondaire ou bois est caractérisé par un alignement radial de ses cellules du fait des caractéristiques de fonctionnement du cambium libéro-ligneux(méristème secondaire):il se forme en position interne par rapport au cambium et même a la formation de vaisseaux ,de fibres de parenchymes verticaux et fondamentaux.
2- Le phloèlme
2.1 Les éléments fonctionnels du phloème
-Les tubes criblés
Ils sont constitués de cellules vivantes disposées bout a bout.Ces cellules ont une durée de vie coiurte et sont a nuclées en fin de différenciation.Leur paroi est pecto-cellulosique et épaisse ,porte de nombreux pores ou cribles d'un .Le nom de cellules criblées.
2.2 Les éléments accessoires du phloème
-Les cellules compagnes ou parenchymes phloèmien ou parenchyme libérien le long de chaque cellule criblée il y a une a trois cellules étroites allongées,les cellules compagnes.Ce sont des cellules vivantes a noyau volumineux et a paroi cellulosique mince et non criblés.Les cellules compagnes peuvent remplacer les cellules criblées lorsque ces dernières meurent.
-Les fibres libériennes:La rigidité du tissu criblé est souvent assurée par l'interposition entre les vaisseaux du phloème des fibres libériennes.Les fibres sont des cellules mortes identiques aux fibres ligneuses.
-Le parenchyme libérien:il est formé de cellules vivants a paroi cellulosique non criblée,il est généralement riche en amidon.
2.3 Les différents types de phloème
-Le phloème primaire:Selon le moment de vie de la cellule il existe différents types de phloème. Le proto-phloème le premier formé caractérise les organes jeunes.Il est reconnu par ces tubes criblés de faible diamètre.Puis il y a le méta-phloème caractérisé par des tubes de plus calibre.Ces deux tissus sont présents chez toutes les angiospermes(monocotylédones et dicotylédones)
-Le phloème secondaire: le liber qui est un phloème secondaire n'est présent que chez les dicotylédones.La différence est difficile a voir entre le phloème primaire et le secondaire.Dans le tissu secondaire les cellules sont toujours alignées les unes par rapport aux autres les éléments conducteurs sont des éléments criblés.
E-Les tissus de soutien
Les tissus de soutien assure la souplesse et rigidité aux organes de la plante.Le collenchyme se forme dans les organes jeunes tandis que le sclérenchyme se rencontre dans les organes dont l'allongement est achevé.
1- Le collenchyme
Il se forme dans les organes jeunes en croissance aériens essentiellement.C'est un tissu vivant dont les parois sont épaissies par un dépôt de cellulose ce qui confère a la plante une grande résistance a la flexion et a la traction une élasticité et une certaine souplesse.Il est généralement situé en anneaux ou en îlots sous l'épiderme des tiges et des pétioles ou encore accolé a des vaisseaux conducteurs dans les pétioles et les limbes des feuilles.
Le collenchyme
-tissu vivant annulaire : dépôt de cellulose uniformément réparti tout autour de la paroi
-cellules fusiformes plus ou moins allongées
-paroi cellulosique épaissie angulaire épaississement cellulosique de la paroi aux angles
-fin cytoplasme noyau vacuole unique et volumineuse tangentiel épaississement des parois tangentielles seulement (parois parallèles à la surface externe)
-3types selon l'épaississement
Le collenchyme
-tissu de soutien
paroi primaire épaisse et résistante (épaisse surtout dans les coins= élastique et peu rigide
-cellules vivantes allongées (forment des fibres -2 mm de longueur)
- pas de paroi secondaire donc pas de lignine donc paroi souple :la cellule peut s'allonger
-soutien des parties en croissance comme les jeunes tiges ou les feuilles.
2-Le sclérenchyme
Il est le tissu de soutien des organes dont l'allongement est achevé.C'est un tissu confère dureté et rigidité à la plante.
-Sclérenchyme tissu mort cellules allongées paroi épaisse lignifiée imperméable :fibres scléreuses cellules très allongées en fuseau à lumière étroite section transversale circulaire elliptique ou polygonale .En anneau continu sous l'épiderme proche du cylindre central ou regroupées en îlots
-ponctuations 2 types de cellules sclérites: cellules courtes de forme variable isolées dans les parenchymes groupées en amas ou en assises continues.Elles assurent la rigidité ou la consolidation des organes.
On peut rapprocher du sclérenchyme le parenchyme sclérifié qui provient de la lignification des parois de cellules parenchymateuses dans des organes dont la croissance est achevée (exemple:parenchyme médullaire)
Le sclérenchyme
-cellules de soutien des parties de la plante qui ne sont plus en croissance
-cellules généralement allongées (peuvent être très longues quelques millimètres à plusieurs centimètres) forment des fibres végétales
-paroi secondaire épaisse et rigide imprégnée de lignine
-rigides ne peuvent pas croître
cellules mortes a maturité
Le collenchyme c'est un tissu constitué de cellules vivantes dont la paroi secondaire est épaissie par un dépôt de cellulose.
Le sclérenchyme et les éléments sclérifiés
les éléments sclérifiés sont des cellules mortes dont toute la paroi est plus ou moins lignifiée. Ces éléments peuvent être isolés au milieu d'autres tissus (sclérites)ou former des amas plus ou moi,ns importants (fibres sclérifiées) ou encore des tissus-cellules sclérifiées);
F- Les tissus sécréteurs
Ce sont des tissus spécialisés dans la synthèse de certaines substances comme des essences,résines et des latex.Les tissus sécréteurs peuvent accumuler leurs produits de synthèse au sein même de leurs cellules ou les rejeter hors de celles-ci dans des cavités ménagées dans les organes végétaux.Dans ce dernier cas il y à exécution des produits sécrétés .Plusieurs espèces de plantes qui secrètent des produits font l'objet de culture afin de récolter les substances sécrétés (parfums huiles essentielles caoutchouc naturel etc....
On distingue quatre catégories de tissus sécréteurs:
1. cellules secrétricees isolées:ce sont des cellules isolées ou groupées par deux ou trois cellules situées dans du parenchyme'cellules a tanins chez le rosier cellules a camphre chez le camphrier.
2. Épiderme et poils sécréteurs: certaines cellules épidermiques élaborent et accumulent dans leur cytoplasme des essences volatiles qui en se vaporisant au travers de la cuticules assez mince de ces épidermes produisent les parfums de certaines plantes(pétales de rose poils du thum romarin coleurs basilic etc...
Les poils sécréteurs ont souvent pour fonction d'accumuler des huiles essentielles.
3.Cellules laticifères :les laticifères sont des cellules qui en se divisant ne formeront pas leurs leurs parois transversales et formeront ainsi un long tube appelé laticifère.Ce tube peut atteindre plusieurs mètres de long chez l’hévéa.Ces tubes élaborent le latex.
4.Poches secretrices: formées de cellules entourant une cavité 'poche) et libérant leur contenu dans cette cavité(agrumes).
5.canaux sécréteurs: groupes de cellules secretrices qui se regroupent pour former des espaces collecteurs ou s'accumuleront les substances secrétées.Ces cellules portent le nom de canal résineux chez les gymnospermes (appelés les résineux).Ces canaux sont très allongés et parcourent parfois toute la plante.